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第第五五章章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁 3/1/2021 1 西南大学 第第五五章章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁 本章重点本章重点 第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定 第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图 第四节第四节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换 第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用 第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁 本章小结本章小结 3/1/2021 2 西南大学 本章重点本章重点 一、连锁遗传：一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理：二、连锁和交换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定：三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用 F2 材料进行估计。3/1/2021 3 西南大学 本章重点本章重点 四、基因定位和连锁遗传图：四、基因定位和连锁遗传图：确定位置、距离，基因位于染色体上；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图。五、性别决定：五、性别决定：与性别有关的一个或一对染色体称性染色体；成对性染色体往往异型：XY型、ZW型；性连锁。3/1/2021 4 西南大学 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛 重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配不符合独立分配 规律规律 摩尔根以果蝇果蝇为材料进行深入细致研究 提出 连锁遗传规律连锁遗传规律 创立基因论基因论 认为基因成直线排列在基因成直线排列在 染色体上染色体上，进一步发展为细胞遗传学细胞遗传学。3/1/2021 5 西南大学 第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 3/1/2021 6 西南大学 3/1/2021 7 西南大学 3/1/2021 8 西南大学 1906年贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R.C.,1906）在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验中 首先首先 发现性状连锁遗传现象。贝特生(18611926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验 3/1/2021 9 西南大学 P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll)F1 紫、长 PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明以上结果表明F2：.同样出现四种表现型；.不符合9:3:3:1；.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。第一个试验：第一个试验：3/1/2021 10 西南大学 P 紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(ppLL)F1 紫、长PpLl F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。第二个试验：第二个试验：3/1/2021 11 西南大学 连锁遗传：连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。相引组：相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两 个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。相斥组：相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙 显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。3/1/2021 12 西南大学 3/1/2021 13 西南大学 试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1 第二个试验：第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1 长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及 比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。3/1/2021 14 西南大学 利用测交法验证连锁遗传现象利用测交法验证连锁遗传现象:特点：特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等，50%；两个重组型配子数相等，50%。3/1/2021 15 西南大学 1 1相引组：相引组：玉米（种子性状当代即可观察）：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满CCShShCCShSh 无色、凹陷ccshsh ccshsh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshsh ccshsh 配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh csh csh F Ft t C Cc cShShshsh C Cc cshshshsh c cc cShShshsh c cc cshshsh sh 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数 粒数 40324032 149 152 40354035 8368%48.248.2 1.8 1.8 48.248.2 上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)亲本亲本组合=(4032+4035)/8368100%=9696.4 4%重新重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%3/1/2021 16 西南大学 摩尔根（摩尔根（Morgan T.H.）等以）等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果：为材料进行测交的结果：红眼长翅 pr+pr+vg+vg+pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅 prprvgvg prprvgvg F1 红眼长翅 紫眼正常翅 pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprvgvg prprvgvg 配子 pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvgprvg prvg prvg FtFt pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprprprvg+vg+vgvg pr+pr+prprvgvgvgvg prprprprvgvgvgvg 红眼长翅红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅 紫眼正常翅紫眼正常翅 总数 个数 1339 154 151 1195 2839 结果：结果：亲本亲本组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%89.26%重新重新组合=(154+151)/2839)100%=10.74%证实F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,分别 接近1:1。3/1/2021 17 西南大学 亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或 pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。3/1/2021 18 西南大学 2 2相斥组：相斥组：玉米：玉米：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshsh ccshsh 配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh FtFt C Cc cShShshsh C Cc cshshshsh c cc cShShshsh c cc cshshshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数 粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785%1.5 48.548.5 48.548.5 1.5 结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F F1 1所成的四种配子数所成的四种配子数 不等不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。3/1/2021 19 西南大学 果蝇（相斥组）：果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+pr+pr+vgvgvgvg 紫眼长翅prprprprvg+vg+vg+vg+F1 红眼长翅 紫眼正常翅 pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprvgvg prprvgvg 配子 pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvgprvg prvg prvg FtFt pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprprprvg+vg+vgvg pr+pr+prprvgvgvgvg prprprprvgvgvg vg 红眼长翅 紫眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅红眼正常翅 紫眼正常翅 总数 个数 157 1067 1067 965965 146 2335 结果：结果：亲本亲本组合=(1067+965)/2335)100%=87.02%87.02%重新重新组合=(157+146)/2335)100%=12.98%证实F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等。3/1/2021 20 西南大学 上述结果均说明说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率（交换值）：重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因间的染色体区段内两个基因间的染色体区段内 仅有两条非姐妹染色单体仅有两条非姐妹染色单体发生交换发生交换（crossing over)。重组型配子数目只是少数。3/1/2021 21 西南大学 3/1/2021 22 西南大学 生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物 的染色体数目有限 必有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一染色体上 引起连锁遗传。连锁连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传 的现象。完全连锁完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹 染色单体之间的交换 F F1 1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子、其自交或 测交后代个体的表现型均为亲本组合。3/1/2021 23 西南大学 ABAB abab P P ABAB abab ABAB F F1 1 abab abab abab ABAB ab ab ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB abab abab abab ABAB abab abab abab abab abab abab 完全连锁完全连锁 3 3:1 1 测交测交 1 1:1:1 3/1/2021 24 西南大学 如19101910年年摩尔根在果蝇试验中也发现：P P b vg+b vg+b+vgb+vg 黑身长翅 b vg+b vg+b+vgb+vg 灰身短翅 b vg+b vg+F Ft t 灰身长翅 b+vgb+vg b+vg 近亲繁殖 测交 b+vg b vg+b vg+b+vgb+vg b+vgb+vg b b vg+vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b vg+b+vgb+vg b+vgb+vg b+vgb+vg b vg+b vg+b+vgb+vg b+vgb+vg b+vgb+vg b+vgb+vg b+vgb+vg b+vgb+vg 灰身长翅灰身长翅:黑身短翅黑身短翅=3=3:1 1 灰身长翅灰身长翅:黑身