桂林丘陵区不同坡位对灌木物种多样性和土壤因子的影响_卓文花.pdf

第 41 卷 第 1 期2023 年 1 月 广西师范大学学报(自然科学版)Journal of Guangxi Normal University(Natural Science Edition)Vol.41 No.1Jan.2023DOI:10.16088/j.issn.1001-6600.2021090601http:卓文花,李丽香,盘远方,等.桂林丘陵区不同坡位对灌木物种多样性和土壤因子的影响J.广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(1):192-199.ZHUO W H,LI L X,PAN Y F,et al.Effects of different slope positions on shrub species diversity and soil factors in Guilin hillyareaJ.Journal of Guangxi Normal University(Natural Science Edition),2023,41(1):192-199.桂林丘陵区不同坡位对灌木物种多样性和土壤因子的影响卓文花1,2,李丽香1,2,盘远方1,2,姜 勇1,2,林红玲1,2,何 雁1,2,方耀成1,2,梁士楚1,2,苏 权1,2(1.珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室(广西师范大学),广西 桂林 541006;2.广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林 541006)摘 要:本研究以桂林市蒋家坝丘陵不同坡位灌木为研究对象,基于物种多样性指数和随机森林统计模型深入分析灌木物种多样性及土壤因子随坡位的变化规律,阐明环境因子对灌木物种多样性的影响机制。研究表明:1)含水量、有效氮、有机质、有效钾、全磷等土壤因子在不同坡位的差异性显著:含水量呈现坡底坡中坡顶;有效氮含量呈现坡中坡底坡顶;有机质和有效钾含量呈现坡中坡顶坡底;全磷含量呈现坡底坡顶坡中。2)物种丰富度、Shannon-Wiener指数和 Simpson 指数在不同坡位的差异性显著,前两者呈现坡底坡中坡顶,后者呈现坡底坡顶坡中。3)有机质、全磷、有效氮和含水量是影响灌木物种多样性的主要土壤因子。这些结果可为亚热带丘陵地区退化植被的生态恢复与重建提供物种选择和植被布局方面的参考。关键词:坡位梯度;灌木;物种多样性;土壤因子;随机森林中图分类号:Q948.113 文献标志码:A 文章编号:1001-6600(2023)01-0192-08丘陵是一类以中、浅切割地貌为主的区域,地形绵延起伏,其不同坡位的太阳辐射、温度、风速、土壤等差异可为不同物种提供不同的生态环境条件,从而导致物种多样性及其分布的差异1-2。目前,针对丘陵地区植被的生态研究主要有地形梯度(微地形)与植被格局分异3、植物功能性状4、植物群落多样性和群落结构关系等方面5。桂林市丘陵分布面积有 24.94 km2,约占总面积的 4.33%,灌木种类较多且分布广泛。然而,针对丘陵区不同坡位灌木物种多样性和土壤因子的差异及其相互作用的机制尚未掌握,因此,本文以桂林市蒋家坝丘陵灌木种类为研究对象,探讨不同坡位土壤因子和物种多样性的差异及土壤驱动因子对物种多样性的影响机制,以期阐明亚热带丘陵地区灌木物种多样性随坡位的变化规律和形成机制,为丘陵地区退化植被的生态恢复和重建提供科学依据。1 研究区自然概况研究区位于广西桂林市雁山镇蒋家坝丘陵区,北纬 250506250524,东经 11017321101744。该区属中亚热带季风气候,年均气温约 19,最冷月 1 月平均气温 8,最热月 8 月平均气温 28,年均降水量 1 949.5 mm。研究区现有植被以自然恢复形成的次生灌木植被为主,其中坡底灌木优势种为桃金收稿日期:2021-09-06 修回日期:2021-11-12基金项目:国家自然科学基金(31860124);广西硕士研究生创新项目(YCSW2021104);广西高校大学生创新创业计划(202110602249,202110602067);广西学位与研究生教育改革课题(JGY2021024)通信作者:姜勇(1981),女,广西桂林人,广西师范大学副教授,博士。E-mail:http:娘 Rhodomyrtus tomentosa、白栎 Quercus fabri、粗叶榕 Ficus simplicissima、白背叶 Mallotus apelta 等,草本种数和数量较多,优势种为芒 Miscanthus sinensis、芒萁 Dicranopteris pedata 等;坡中灌木优势种为白栎、桃金娘、羊踯躅 Rhododendron molle、野牡丹 Melastoma candidum 等,草本种类较为单一,优势种为芒、芒萁;坡顶灌木优势种为白栎、羊踯躅、狭叶珍珠花 Lyonia ovalifolia、山鸡椒 Litsea cubeba 等,草本稀疏,优势种为芒。2 研究方法2.1 样方设置与调查2016 年 79 月,选择桂林市蒋家坝丘陵的不同坡位作为研究样地,沿同一坡向在坡底、坡中、坡顶分别设置 40、36 和 36 个大小 10 m10 m 的样方。采用常规群落学调查方法,对样方内所有灌木物种进行每木检尺,记录每株基径1 cm 的灌木种名、基径、冠幅、株高等,同时,记录每个样方的经纬度、海拔、坡位等。不同样地的基本情况如表 1 所示。表 1 不同样地的基本情况Tab.1 Basic situation of different plotes坡位样方数地理位置海拔/m物种数群落类型坡底4011017321101737E,250523250524N18923054桃金娘群落坡中3611017381101739E,250516250519N23029038白栎群落坡顶3611017431101744E,250506250509N29033032白栎群落2.2 土壤取样与测定采用“梅花五点法”6,在每个样方的 4 个顶点及中心位置,采集表层 030 cm 土壤约 1 kg 作为样品,同时,采用环刀法采集 015、1530 和 3045 cm 的土壤样品用于测定含水量。将用于养分测定的土壤样品自然风干后过孔径为 2.00、0.85、0.25 和 0.15 mm 土壤筛,分装待测。参照鲍士旦方法7,测定土壤的 pH 值、有机质(SOM,gkg-1)、有效氮(AN,mgkg-1)、全磷(TP,gkg-1)、有效钾(AK,mgkg-1)等指标。每个土壤样品重复测定 3 次,取平均值。2.3 数据处理与分析物种多样性采用物种丰富度(S)、Shannon-Wiener 指数(H)、Simpson 指数(D)进行计算:S=物种数,(1)H=-si=1PilnPi,(2)D=1-si=1P2i。(3)式中:S 为群落中物种种数;Pi为种 i 的相对优势度(相对胸高断面积)或重要值(IV)。不同坡位物种多样性和土壤因子差异的显著性检验采用最小显著差数法(LSD)。调用 R 软件中Random Forest 工具包的 randomForest()函数来构建环境因子对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数的随机森林回归模型,并进行 999 次的随机检测。391广西师范大学学报(自然科学版),2023,41(1)3 结果3.1 不同坡位土壤因子的差异由图 1 可知,除了 pH 值外,坡位对含水量、有效氮、有机质、有效钾、全磷等土壤因子均产生显著影响(P坡中坡顶;有机质含量表现为坡底显著小于坡中和坡顶,呈现坡中坡顶坡底的变化规律,全磷含量与有机质的相反;有效氮和有效钾含量表现为坡中显著大于坡底和坡顶,二者变化规律分别为坡中坡底坡顶和坡中坡顶坡底。不同小写字母代表差异性显著,P0.05图 1 不同坡位土壤因子的差异性Fig.1 Differences of soil factors in different slope positions3.2 不同坡位物种多样性的比较由图 2 可知,物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数均表现为坡底显著大于坡中和坡顶(P坡中坡顶的变化规律;Simpson 指数值则呈现坡底坡顶坡中的变化规律。3.3 不同坡位土壤因子与物种多样性的关系由图 3 可知,有机质、全磷和有效氮分别是影响坡底物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数的主要驱动因子;而在坡中,有效氮是影响物种丰富度的主要驱动因子,全磷是影响 Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数的主要驱动因子;在坡顶,土壤含水量是影响物种丰富度的主要驱动因子,有机质是影响Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数的主要驱动因子。491http:不同小写字母代表差异性显著,P坡中坡顶,即随着坡位的升高含水量呈显著下降趋势,这与张宝军等9的研究结果一致。邓欧平等10研究发现,土壤水分高,黏性大,水分充塞了绝大部分的土壤空隙,使通气受阻,微生物活动受到抑制,进而影响有机碳矿化,最终导致有机质含量降低,这与本文 3 个坡位水分含量和有机质含量成反比的研究结果相一致。部分研究也表明,落叶物种所处生境的养分含量普遍显著高于常绿物种11-12,这是因为落叶物种周期性落叶的物候学特性导致归还于土壤的枯枝落叶逐渐增多,从而通过凋落物输入增加了土壤有机质含量13。本文调查研究表明,坡底是常绿灌木种类占优势,而坡中和坡顶的落叶灌木种类较多,故坡中和坡顶有机质含量相对坡底较高。根据张广帅等14的研究,土壤全磷含量与有机质含量具有较强的负相关性。此外,磷是一种沉积性元素,在地形等因素的作用下,坡中和坡顶的部分磷会迁移至坡底,因此坡底土壤全磷含量显著高于坡中和坡顶。本研究结果显示,有效氮和有效钾含量呈现坡中显著大于坡底和坡顶的现象,这可能是由于土壤氮素和钾素含量主要来源于土壤有机质,所以土壤中有机质含量丰富的地段一般氮素和钾素含量也高15-16。4.2 坡位对灌木物种多样性的影响坡位等地形差异形成的异质生境是物种多样性得以维持的重要基础17,通过影响物种组成和分布,进而影响物种多样性的差异。本研究结果显示,物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数均表现为坡底最大。造成这种现象的原因主要有:1)坡底低海拔地区的温度和降水量适宜,土壤发育好、厚度较深、保水性较好,其水热条件更适宜植被生长,使得灌木植物生长良好,不仅建群种个体数量较多,而且其郁闭度也较高,所以坡底物种多样性指数较大18-19。2)可能与土壤种子库有关。韩润燕等20研究不同微地形固定沙丘表明,土壤种子库的数量呈坡底下部坡位中部坡位上部坡位坡顶的变化趋势。成熟种子传播到土壤表层后受到地表径流的作用向坡底位置转移,也使得坡底位置土壤种子库的储量增大21。而坡底位置水热条件适宜,种子萌发率高,植株发育良好,其有性繁殖能力也较高22。4.3 土壤驱动因子对物种多样性的影响本文研究发现,有机质、全磷和有效氮是影响坡底位置物种多样性指数的主要驱动因子。土壤有机质含量通常作为土壤肥力水平高低的一个重要指标,其含量的变化反馈到植物,表现为促进或抑制植物的生长23。邓欧平等10研究发现土壤水分高,黏性大,水分充塞了绝大部分的土壤空隙,使通气受阻,微生物活动受到抑制,进而影响有机碳矿化,最终导致有机质含量降低,这与本文坡底水分含量较高而有机质含量较低的研究结果相一致。研究区坡底有机质含量过低,直接影响土壤肥力、孔隙度和土壤容重等,不利于植物生长发育和养分吸收。当植物生长过程中所必须的土壤营养成分供应不足时,坡底的生物量、植被盖度以及生长状况均受到影响,从而引起物种丰富度发生改变24。磷不仅参与植物体内许多重要有机化合物的合成,还参与植物体内各种生理代谢过程,是植物生长发育不可或缺的重要营养元素之一25。大多数研究表明,物种多样性与土壤供磷呈负相关关系16,24,26,但也有部分研究认为土壤全磷含量与物种多样性没有显著相关性27。目前而言,土壤全