混合生物结皮对土壤养分的影...以黄土丘陵区的生物结皮为例_王闪闪.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：国家自然科学基金项目（）；中国科学院“西部之光”交叉团队项目重点实验室合作研究专项收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：王闪闪，赵允格，李彬彬，郭玥微，郭雅丽，李雯，乔羽混合生物结皮对土壤养分的影响与群落结构之关联 以黄土丘陵区的生物结皮为例生态学报，（）：，：，（）：混合生物结皮对土壤养分的影响与群落结构之关联 以黄土丘陵区的生物结皮为例王闪闪，赵允格，李彬彬，郭玥微，郭雅丽，李 雯，乔 羽 西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，杨陵 中国科学院大学，北京 西北农林科技大学资源环境学院，杨凌 摘要：自然条件下生物结皮是藻、藓及地衣等结皮类型以不同比例组成的混合群落，显著影响土壤养分含量，目前混合生物结皮对土壤养分的影响与其群落结构的关系尚不清楚，限制了混合生物结皮土壤养分的评估。为此，研究通过测定单一组成的藻结皮、藓结皮以及 藻藓、藻藓、藻藓和 藻藓 个不同藻藓比例的混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量，研究了混合生物结皮土壤养分与其群落结构之间的关联。结果显示：（）藓结皮层土壤有机碳、全氮、速效磷、铵态氮和硝态氮含量显著高于藻结皮，分别高出、和。（）藻藓混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮含量与组成和盖度等结构特征有关，可以通过单一类型生物结皮土壤养分含量与盖度加权预测混合生物结皮土壤养分储量。（）混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮储量实测值（）与预测值（）拟合的线性函数分别为、和。（）混合生物结皮对全磷和硝态氮含量的影响与群落结构无关。生物结皮对下层 土壤养分影响较小。研究揭示了混合生物结皮对土壤养分的影响与生物结皮群落结构之间的关联，为准确评估自然条件下混合生物结皮对土壤养分的影响提供了科学依据。关键词：生物结皮；群落结构；生态功能；干旱生态系统；黄土丘陵 ：，：（），：，（），（），（）（）（），（），：；生物结皮是由隐花植物，如藻类、苔藓类、地衣类和土壤中的微生物以及其他相关生物体通过菌丝体、假根系和分泌物等与土壤表层的颗粒物胶结而形成的复杂群落，是构成干旱半干旱生态系统中的重要景观结构，具有重要的生态功能，如调节土壤水文过程、减少土壤侵蚀、增加土壤团聚体稳定性、改善土壤养分、提高维管植物幼苗的存活率等。在植被稀疏、干旱贫瘠的干旱半干旱生态系统，生物结皮对土壤培肥及保育具有重要意义。目前，关于生物结皮对土壤养分的影响已有大量研究，证实生物结皮对土壤养分的影响与结皮类型（或组成）以及盖度等结构特征有关。如 等研究表明藓结皮的固碳率是藻结皮的 倍之多；吴楠等研究表明深色藻地衣结皮固氮率是浅色藻结皮和藓结皮的 倍。张元明等在古尔班通古特沙漠的研究表明，地衣苔藓结皮土壤有机碳含量高于藻结皮土壤。肖波等在黄土高原退耕地的研究表明，随着生物结皮的发育演替，生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、碱解氮、速效磷等养分含量呈指数函数增加。高丽倩等也证实，随着藓结皮生物量的增加，生物结皮土壤有机碳、全氮和全磷含量呈线性增长趋势。可见，生物结皮对土壤养分积累与其组成有关。以上研究主要明确了单一类型或特定组成的生物结皮（简称单一类型的生物结皮）对土壤养分的影响。然而，自然条件下，生物结皮多是由藻类、苔藓类和地衣类等生物以不同比例、不同方式组合的一个混合群落（混合生物结皮）。那么，单一类型生物结皮的土壤养分含量能否代表自然发育的混合生物结皮，二者之间有无关系？如何准确评估混合生物结皮对土壤养分的影响？以上问题尚不明确，妨碍了科学评估自然条件下生物结皮对土壤养分的贡献。为此，本文以黄土丘陵区的生物结皮为对象，通过采集单一类型藻、藓结皮和不同藻藓盖度比例的混合生物结皮的土壤样品，通过室内分析，分析了单一类型和混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量，以及混合生物结皮与单一类型生物结皮土壤养分之间的关系，揭示了混合生物结皮土壤养分与群落结构之间的关系，为准确评估混合生物结皮生态功能提供理论依据。材料与方法 研究区概况研究区位于陕北神木市六道沟小流域（，）（图），总面积为，流域海拔 。该地区位于晋陕蒙三省接壤区，既属于黄土高原向毛乌素沙漠过渡、森林草原向典型干旱草原过渡的过渡地带，又属于流水作用的黄土丘陵区向干燥剥蚀作用的鄂尔多斯高原过渡的水蚀风蚀交错带，是黄土高原典型生态脆弱区。该区属中温带半干旱气候，盛行偏西和西北大风，年均气生 态 学 报 卷：图 研究区地理位置 温，多年平均降雨量 ，降雨多集中在 月，年平均日照时数 ，无霜期年平均为 ，多年年均水面蒸发量为 。整个流域地面组成物质主要为第四纪黄土沉积物，并被分为东西两半，西部多为固定沙丘，以风沙土为主，占流域总面积的；东部则大部分为黄土覆盖，占流域总面积的。地貌类型为典型的盖沙黄土丘陵区。该流域天然植被多已遭到严重破坏，现以人工植被和退 耕 荒 坡 地 演 替 植 被 为 主，主 要 为 紫 花 苜 蓿（）、无芒雀麦（）、短花针茅（）、长芒草（）、铁杆蒿（）、茵陈蒿（）、达乌里 胡 枝 子（）、草 木 樨 状 黄 耆（）等。该流域生物结皮类型主要以藻结皮、藓结皮和藻藓混生结皮为主，平均盖度可达，是该区退耕地表重要覆被物。试验设计选取流域内退耕 年的撂荒草地为研究样地，共 个，样地大小为 ，土壤类型均为黄绵土，样地间隔 以上。每个样地用 点样方法（样方）依样地形状按照“之”字状布设 个样方，调查生物结皮种类组成及盖度，记录样方中藻、藓、地衣、裸土、高等植物等出现频次，以各类物种在调查总点数中的百分数计算其相应的覆盖度。表 为研究样地概况。表 研究样地概况 样地编号 藻结皮盖度 藓结皮盖度 植被盖度 主要物种坡向坡度（）无芒雀麦、达乌里胡枝子北无芒雀麦、茵陈蒿、达乌里胡枝子北达乌里胡枝子、长芒草、草木樨状黄耆南长芒草、达乌里胡枝子南铁杆蒿、达乌里胡枝子南为了明确单一类型和混合生物结皮土壤养分之间的关系，研究于上述 个样地分别采取藻结皮、藓结皮，藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮 种不同藻藓盖度比例的混合生物结皮，共 个处理的结皮层、和结皮层下 和 土壤样品，分别测定其有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量。本文的目的在于比较单一类型生物结皮与混合生物结皮土壤养分之间的差异，故不设无结皮的对照组。图 是不同组成的生物结皮影像。样品采集于 年 月 日至 日进行野外样品采集。在每个样地中，选择面积约为 的纯藻和纯藓结皮斑块采集单一类型生物结皮土壤样品，选择面积为 的 藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮、藻结皮藓结皮 种不同藻藓盖度比例的混合生物结皮，每个混合生物结皮处理按照“”型 点采集样品，保证采集的样品能够代表混合生物结皮的组成。样品采集按照生物结皮层、和 土壤样品，每样地单一类型和混合结皮各采集 处，采集完成后同一组成的样品充分混合，按 分法留取分析样品带回实验室风干，剔除肉眼可见的植物残渣以及藓类生物体及未分 期 王闪闪 等：混合生物结皮对土壤养分的影响与群落结构之关联：图 不同组成的生物结皮 ：藻结皮藓结皮；：藻结皮藓结皮；：藻结皮藓结皮；：藻结皮藓结皮解的植株体，磨细过 和 筛用于测定土壤养分含量。同时用直径 的培养皿在每个样地采集原状生物结皮样品，风干遮光保存以测定生物结皮容重和结皮厚度。采样时，选取高等植被间的空地进行，避免植物根系的影响。表 为不同组成生物结皮属性。表 不同组成生物结皮属性 结皮盖度 结皮容重 （）结皮厚度 藻结皮 藻结皮藓结皮 藻结皮藓结皮 藻结皮藓结皮 藻结皮藓结皮 藓结皮 不同小写字母表示不同生物结皮组成间差异显著（）测定项目和方法生物结皮覆盖度采用 点样方法；植被盖度调查：多人目估法。结皮层厚度：采用游标卡尺测量；结皮层容重：涂膜法。有机碳：重铬酸钾容量法外加热法；全氮：半微量开氏法；全磷：高氯酸硫酸法；速效磷：钼锑抗比色法；铵态氮和硝态氮：全自动流动分析仪。混合生物结皮与单一类型生物结皮土壤养分之关联为了明确混合生物结皮与单一类型生物结皮土壤养分之间的关系，参照草地生态系统中有机碳储量的计算方法，即在一定面积内通过单一类型生物结皮土壤养分含量与盖度加权预测混合生物结皮土壤养分储量，并与混合生物结皮实测的土壤养分储量进行比较。一定面积上单一类型生物结皮土壤养分储量的计算遵循以下公式计算：（）（）式中，和 是一定面积上（这里采用混合生物结皮的采样斑块面积 ）藻结皮和藓结皮土壤养分储量；和 是藻结皮和藓结皮土壤养分含量；和 表示一定面积上藻结皮和藓结皮的盖度；是土层厚度（均取 ）；结皮层容重。（）式中，是指一定面积内藻藓混合生物结皮土壤养分储量，样地中生物结皮类型主要为藻藓混合结皮，地衣结皮盖度较低，因此，在该研究中未考虑地衣结皮对土壤养分的影响。数据分析运用 检验数据的正态性，进行方差齐性检验。利用 统计生 态 学 报 卷：分析软件进行单因素方差分析（），比较不同类型生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量的差异显著性以及不同藻藓盖度比例下混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量的差异显著性，采用相同的方法分析混合生物结皮养分储量实测值与预测值的差异显著性，并使用 法进行多重比较（）。用 相关性分析混合生物结皮土壤养分与藓藻盖度的关系，明确混合生物结皮与单一类型生物结皮土壤养分之间的关系。利用 进行作图。图表中数据为平均值标准差。结果与分析 单一类型生物结皮土壤养分含量图 是藻、藓结皮的土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量。可见，藓结皮土壤有机碳、全氮、速效磷、铵态氮和硝态氮含量显著高于藻结皮。藓结皮层和下层 土壤有机碳含量显著高于藻结皮 和；藓结皮层和下层 土壤全氮含量显著高于藻结皮 和（图）；土层不同类型生物结皮土壤有机碳和全氮含量差异不显著。不同类型生物结皮不同层次土壤全磷含量差异不显著（图）。藓结皮层土壤速效磷、铵态氮和硝态氮含量分别显著高于藻结皮、和（图）。结皮层下 土壤速效养分含量差异不显著。图 不同类型生物结皮土壤养分含量 不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著（）期 王闪闪 等：混合生物结皮对土壤养分的影响与群落结构之关联：混合生物结皮土壤养分含量图 是不同藻藓比例的混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量。可见，混合生物结皮层的土壤有机碳和全氮含量随着藓结皮盖度的增加和藻结皮盖度的降低呈显著上升趋势。藻藓、藻藓、藻藓、藻藓的混合生物结皮土壤有机碳和全氮含量变化范围分别为 和 ，藻藓混合生物结皮土壤有机碳和全氮含量分别显著高于藻藓混合生物结皮 和（图）。土壤全磷含量随藓结皮盖度的增加无显著变化（图）。藻藓混合生物结皮层下 土壤有机碳和全氮含量显著高于 藻藓混合生物结皮层下 和（图）。不同藻藓比例的混合生物结皮层下 土层土壤有机碳、全氮和全磷含量差异不显著。在结皮层，藻藓、藻藓、藻藓、藻藓的混合生物结皮土壤速效磷、铵态氮和硝态氮含量变化范围分别为 、和 。藻藓混合生物结皮土壤速效磷、铵态氮和硝态氮含量分别显著高于 藻藓混合生物结皮、和（图）。不同藻藓比例下混合生物结皮对下层 土壤速效养分含量影响不显著。图 混合生物结皮土壤养分含量 不同小写字母表示同一土层不同藻藓比例的混合生物结皮间差异显著（）混合与单一类型生物结皮土壤养分之关联从图 可以看出，混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮含量随藓藻盖度比值（藓结皮盖度与藻结皮盖度比值）的增加呈对数曲线增加。藓藻盖度比与土壤有机碳含量（，）和全氮含量生 态 学 报 卷：（，）呈极显著相关，与土壤速效磷含量（，）和铵态氮含量（，）呈显著相关，与土壤全磷和硝态氮含量无显著相关性（图）。图 混合生物结皮土壤养分含量与藓藻盖度比的关系 和表示 和 的显著性差异从图 可知，混合生物结皮土壤有机碳和全氮储量实测值与预测值差异不显著。藻藓、藻藓和 藻藓混合生物结皮土壤速效磷储量实测值与预测值差异显著，藻藓和 藻藓混合生物结皮土壤铵态氮储量实