干旱荒漠区不同藓结皮斑块碳通量对降雨量变化的响应_李永刚.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .基金项目:国家自然科学青年基金项目()国家自然科学基金联合基金项目()新疆维吾尔自治区“天池博士计划”收稿日期:通讯作者 .:.:/.:./李永刚张元明.干旱荒漠区不同藓结皮斑块碳通量对降雨量变化的响应.生态学报().().干旱荒漠区不同藓结皮斑块碳通量对降雨量变化的响应李永刚张元明中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室 乌鲁木齐 摘要:藓结皮作为干旱区重要的地表覆盖物主要呈斑块状分布其大小能够明显改变土壤和藓类植物的含水量、蒸散量以及养分含量对荒漠地表的稳定和碳循环具有重要作用 降雨是干旱荒漠区土壤水分的主要来源能够直接影响藓结皮的生理活性决定了藓结皮土壤的碳源碳汇效应 然而不同大小藓结皮斑块碳通量对降雨的响应是否不同并不清楚?以古尔班通古特沙漠齿肋赤藓(.)斑块为研究对象施加不同降雨量(降雨)连续 测定不同大小藓结皮斑块(直径为:.、.、)碳通量 结果显示:()在 和 降雨量下不同斑块大小藓结皮静碳交换速率连续 内的变化趋势相似直径为.和.斑块累积碳通量呈负值表现为碳固定 斑块则相反表现为碳释放在 降雨量下不同斑块大小藓结皮碳通量均表现为碳释放直径为 的藓结皮斑块净碳交换速率随时间的变化趋势与直径.和.藓结皮斑块不同()斑块大小和降雨量变化均显著影响藓结皮斑块碳通量土壤含水量与静碳交换速率呈显著的正效应且土壤含水量与静碳交换速率间斜率随斑块面积增加呈增加趋势土壤温度低于 时藓结皮斑块碳通量随土壤温度增加呈降低趋势高于 时土壤温度对藓结皮斑块碳通量无显著影响 因此未来荒漠藓结皮碳通量研究中应考虑降雨量和斑块大小对藓结皮碳通量的影响且从碳收支平衡解释小型藓结皮斑块对荒漠小降雨脉冲有较强的适应性同时为评估未来荒漠降水格局变化下荒漠藓结皮斑块组成、分布以及荒漠生态系统碳循环研究提供科学理论基础关键词:藓结皮斑块碳通量降雨量土壤含水量斑块大小 :.?()(:.)().:()网络首发时间：2022-10-14 08:50:14网络首发地址：https:/ 且储存全球 的有机碳含量 因此旱地土壤碳库的微小变化都会显著影响大气 浓度并进一步影响全球气候变暖在陆地生态系统碳循环中具有重要作用生物结皮是由细菌、真菌、蓝绿藻、地衣和苔藓植物等隐花植物类群与土壤表层颗粒胶结形成的有机复合体广泛分布在干旱荒漠区盖度往往高于维管束植物局部地区甚至能达到 是荒漠土壤生物类群中最为活跃的组分之一 例如生物结皮能改善土壤肥力、提高土壤抗风蚀、水蚀能力改变土壤养分循环影响土壤与大气之间的水分、气体交换等此外生物结皮还能通过光合作用固定大气中的 增加土壤表层有机碳同时生物结皮也能通过自身所包含的有机成分与呼吸作用向大气中释放 进而影响旱地土壤碳循环 因此生物结皮是旱地土壤碳循环的重要影响因素斑块最早是景观生态学中重要的概念是生态系统与周围环境在外貌或者性质上不同并具有一定内部均质性空间单元斑块对斑块内群落结构生产力和稳定性等具有重要影响 斑块内部群落结构的形成与维持是群落及其多样性的基础其驱动力往往源于外界干扰干扰会导致新的异质性生境和新群落斑块的形成 已有斑块效应的研究多集中于具有较大尺度的森林、草原、荒漠草本植物群落近年来生物结皮的斑块效应愈发受到关注结皮斑块是生物土壤结皮的基本功能单位并作为一个微小的生态系统研究荒漠生物土壤结皮分布、生长以及多功能性等 藓结皮斑块是生物结皮的重要形式通常是由单一物种的藓类植物发育成群以大小不同的沟壑将其分隔开最终以斑块状分布在荒漠土壤表面 研究发现斑块面积小于 的藓类结皮斑块数目占调查斑块总数的 其面积约占调查斑块总面积的 说明藓类结皮斑块以小型斑块为主但在面积上并不占据优势 藓类结皮斑块下层土壤全碳和全氮含量表现出中间高四周低而土壤全磷含量则表现出中间低四周高 藓类结皮斑块微生物量碳、氮从中心向边缘呈现降低趋势 随斑块面积的增加有助于维持藓类结皮斑块水分含量降低斑块内蒸散量增加藓类植物氮、磷含量同时改变齿肋赤藓斑块内土壤酶活性进而影响藓类结皮斑块内氮、磷养分的循环 藓类结皮斑块大小能够显著的影响荒漠藓类结皮斑块内水分、养分等土壤特性而斑块面积大小是否能够显著的影响荒漠藓类结皮碳通量并不清楚在旱地生态系统中水分是荒漠生态系统植物生长的主要调控和限制因子还能够直接影响生物结皮的生理活性 因此旱地土壤表面湿润时间的长短能够影响生物结皮的生理活性时间决定了生物结皮土壤的碳源碳汇效应 组成生物结皮的藻类、地衣及藓类植物是典型的变水植物对水分的变化极为敏感在水分频繁多变的条件下具有着很强的适应能力和环境抗性水分缺乏时生物结皮脱水进入休眠状态而在生 态 学 报 卷:/.水分条件适宜的情况下能够快速恢复生理活性进行光合和呼吸作用 一般情况下生物结皮的碳固定和释放很大程度上是与影响其活性的降雨事件相关主要体现无降雨供给时生物结皮表层受到干旱胁迫、土壤微生物处于休眠状态生物结皮土壤呼吸速率较低降雨发生时土壤水分增加会迅速激活生物结皮以及土壤微生物活性破坏土壤团聚体结构释放大量呼吸底物致使土壤呼吸速率迅速升高而受到大降雨事件时降雨造成土壤水分饱和或积水淹没生物结皮层阻碍氧气进入土壤从而抑制微生物活性降低生物土壤结皮的呼吸速率同时降水事件导致的土壤有效水分持续时间是影响生物结皮呼吸速率的重要因素生物结皮的碳释放和固定过程也发生在降雨后的短时期内 研究发现降雨量的增加或降低能够显著的影响藓结皮水分入渗、土壤微生物群落结构藓类植物的光合呼吸速率进一步改变荒漠藓类结皮土壤的碳通量 例如单次降雨量 时藓类结皮表现为碳固定光合碳固定量高于呼吸碳排放量 因此干旱区的降水模式也就决定了土壤碳吸收和释放之间的平衡从而影响了土壤与大气之间的碳交换通量 干旱区土壤水分主要来源于降雨认识土壤水分对土壤碳循环的影响规律是探讨土壤与大气圈碳交换对降雨响应机制的重要前提干旱区大多数降雨事件具有脉冲特点单次降雨量的不同对藓结皮碳通量已有较多研究但忽略了藓结皮斑块大小对其碳通量的影响尤其不同大小的藓结皮斑块碳通量对降雨量变化的响应并不清楚 本文以古尔班通古特沙漠的齿肋赤藓结皮斑块为研究对象通过施加不同降雨量处理连续测定降雨量处理后齿肋赤藓斑块表观碳通量和土壤体积含水量和温度比较并阐明斑块大小对荒漠藓结皮斑块表观碳通量的影响揭示藓类结皮斑块碳通量对荒漠降雨量变化的响应特征有助于加深理解荒漠藓类结皮斑块环境适应性特征为预测未来降水格局变化下荒漠藓结皮斑块组成、分布以及荒漠生态系统碳循环研究提供科学理论基础 材料与方法.研究区自然概况研究区位于新疆准噶尔盆地中部的古尔班通古特沙漠(海拔 )该沙漠气候属于我国温带干旱气候年均降水量仅 潜在年蒸发量在.左右年均温.冬季平均气温在.沙漠腹地年均降水量为 左右蒸发量却高达 以上多年平均气温为.沙漠的基底是第四纪疏松冲积物主要由.粒级的沙粒组成 沙丘的高度一般均在 以下沙丘主要是固定和半固定性质植被以白梭梭()和梭梭()等小半乔木为建群种沙丘中下部有蛇麻黄()、淡枝沙拐枣()等灌木广泛分布春季丰富的降雨和早春融雪水使土壤含水量较高植物迅速萌发生长对节刺()、尖喙牻牛儿苗()、囊果苔草()、角果藜()等草本植物 该地区生物土壤结皮(包括藻结皮、地衣结皮和藓类结皮)发育良好主要分布于丘间低地和灌丛下.研究方法.样品采集与处理在古尔班通古特沙漠中心区域选择地势较为平坦、远离植物灌丛、荒漠藓类结皮斑块发育良好的丘间低地用直径为.、.、深度为 的 管(管为从市场中购买直径固定)在丘间低地随机选择直径约为.、.、的齿肋赤藓斑块 采集斑块时对齿肋赤藓斑块进行喷水处理以免取样时斑块表面出现裂缝使斑块破碎保证齿肋赤藓斑块的完整用 管插入齿肋赤藓斑块土壤中从侧面将 管取出用与底面积相同大小的铁片封底并用胶带粘贴确保铁片不会脱落和密闭 根据古尔班通古特沙漠年降雨数据发现该沙漠降雨量小于 降雨为该沙漠的小降雨事件降雨 的降雨事件占全年降雨量的.占年全年降雨频次的.降雨 的降雨事件占全年降雨量的.占全年降雨频次 期 李永刚 等:干旱荒漠区不同藓结皮斑块碳通量对降雨量变化的响应:/.的.因此本研究设置、模拟降雨处理每个处理 个重复且土壤水分和温度的测定需要独立测定避免对碳通量的测定产生影响共采集 个齿肋赤藓斑块.表观土壤碳通量的测定与计算实验在古尔班通古特沙漠中心区域进行通过收集的 管样品放置室外一周使 管内土壤水分含量降至最低 将所有 管放置室外对相同面积的齿肋赤藓斑块分别施加(对照)、(降雨)、(降雨)、(降雨)个不同模拟降雨处理其中 降雨为常规小降雨事件 降雨为中等降雨事件 降雨为极端大降雨事件 对所有 管样品进行降雨处理降雨处理于早上 点开始使用喷雾器进行喷洒使水滴均匀撒在 管内齿肋赤藓斑块表面确保无地表径流形成施加不同降雨量处理完后分别在施加降雨后、测定静碳交换速率()测量时将连接有(.)透明通量室在 管和通量室间添加凹槽确保测量过程中透明通量室内气体与外界完全隔离 选择自动模式测定时间为 每 记录 次共九次 计算 的浓度变化率为了排除因透明通量室关闭对测定的影响选取通化室闭合后 到打开前 的 浓度数据同时剔除.的数据减小偶然误差 计算公式如下:()(.)式中 是碳通量在单位面积上的速率()正值说明碳排放 是测定时密闭空间的总体积()是测定时起初的气压值()是测定起初的水蒸气摩尔分数(/)是气体常数(.)是测定时斑块面积()是空气温度()是测量过程中 浓度变化斜率.齿肋赤藓斑块内土壤水分和温度含量齿肋赤藓斑块内土壤体积含水量和土壤温度采用 测定测量土壤含水量和温度与齿肋赤藓斑块表观碳通量测定同时进行 为了避免 测量探头在测定土壤体积含水量和温度时对齿肋赤藓斑块表观碳通量测定的影响另选择 个齿肋赤藓斑块进行 、个不同降雨量梯度处理将 探测器埋入每个 管内 的土层中每隔 分钟进行记录 次测定 管内齿肋赤藓斑块内土壤体积含水量和土壤温度.数据处理与分析利用方差分析比较不同降水强度和斑块大小对齿肋赤藓斑块累计碳通量间差异随后使用 进行多重比较 对降雨量和斑块大小进行重复测量双因素方差分析分析斑块大小和降雨量对齿肋赤藓斑块表观碳通量的影响 方差分解用于分析计算齿肋赤藓斑块大小和土壤体积含水量对齿肋赤藓斑块表观碳通量的解释 一般线性模型分析土壤体积含水量和齿肋赤藓斑块表观碳通量间关系所有的分析使用 .利用.作图分析、土壤体积含水量随时间的变化规律并对不同斑块面积的齿肋赤藓结皮 内的碳通量变化规律曲线进行积分计算得到累积碳通量 结果与分析.不同斑块大小齿肋赤藓结皮斑块土壤体积含水量、温度间差异.不同斑块面积齿肋赤藓结皮斑块土壤体积含水量间差异如图 所示不同降雨量处理后不同斑块大小的藓结皮土壤含水量差异显著土壤含水量随时间的变化趋势相似 直径为 、.和.的藓结皮初始土壤含水量在 降雨处理下分别为.、.、.降雨处理下分别为.、.、.降雨处理下分别为.、.、.不同大小的藓结皮斑块土壤含水量在不同降雨量处理下其变化趋势不同 在 和 降雨处理下土壤含水生 态 学 报 卷:/.量呈现先增加后降低的变化趋势第 土壤含水量达到最大值 降雨直径、.、.藓结皮斑块土壤含水量分别在第 、恢复到降雨处理前水平 降雨直径 藓结皮斑块在第 土壤含水量为.未恢复至降雨处理前而直径.和.藓结皮斑块土壤含水量在第 土壤含水量恢复至处理前水平 降雨处理后土壤含水量呈现下降趋势、.、.直径斑块土壤体积含水量变化趋势相似且在第 土壤体积含水量分别为.、.、.图 不同降雨处理后藓结皮斑块土壤含水量随时间的变化.不同斑块面积齿肋赤藓结皮斑块土壤温度间差异如图 所示不同斑块面积土壤温度在不同降雨处理下变化趋势相同 、降雨处理 直径齿肋赤藓斑块土壤温度的最低温分别是.、.、.、.最高温度为.、.、.、.直径齿肋赤藓斑块土壤温度的最低温分别为.、.、.、.最高温分别为.、.、.、.直径齿肋赤藓斑块土壤温度的最低温分别为.、.、.、.最高温分别为.、.、.、.在 降水处理后齿肋赤藓斑块温度显著低于 、降雨处理.斑块大小对齿肋赤藓结皮斑块表观碳通量的影响如