局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程及其驱动因素.pdf

土 壤(Soils),2023,55(4):812820 基金项目：国家重点研发计划项目(2017YFD0201700)资助。*通讯作者(X)作者简介：陈鲜妮(1986)，女，博士，讲师，主要从事土壤肥力与养分循环相关研究。E-mail: http:/ DOI:10.13758/ki.tr.2023.04.015 陈鲜妮,米倩,徐晓峰.局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程及其驱动因素.土壤,2023,55(4):812820.局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程及其驱动因素 陈鲜妮，米 倩，徐晓峰*(河南科技大学农学院，河南洛阳 471000)摘 要：为探究局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程，本研究采集河南省济源市小麦种植户麦田土壤，应用高通量测序技术，研究局域尺度下麦田土壤细菌群落结构、群落构建过程及其影响因素。结果表明：土壤细菌群落中优势菌门是酸杆菌门(Acidobacteria)和变形菌门(Proteobacteria)。通过曼特尔检验以及冗余分析发现有机质和全氮对细菌群落结构影响显著(P0.05)。细菌分子生态网络中不同细菌类群之间以合作关系为主，关键物种来自拟杆菌门(Bacteroidetes)、酸杆菌门和变形菌门。细菌群落在系统发育上聚类，有机质和有效磷对细菌群落系统发育影响显著(P0.05)。确定性过程和随机性过程在细菌群落构建中的贡献率分别为 74.59%和 25.41%。曼特尔检验发现最近物种指数(NTI)值与有机质、全氮、全磷含量变化呈显著正相关(P0.05)。有机质、全氮、全磷含量差异的增大导致细菌群落从同质性选择以及均质扩散向异质性选择过程的转变。综上所述，本研究发现确定性过程在局域尺度麦田土壤细菌群落构建中占主导地位，土壤有机质、全氮、全磷是影响细菌群落构建的关键环境因素。有机质和全氮还对细菌群落结构有显著影响。本研究有利于对局域尺度下麦田生态系统土壤微生物多样性形成机制的认识。关键词：小麦；土壤细菌；群落构建过程；群落结构；影响因素 中图分类号：S154.3 文献标志码：A Soil Microbial Community Construction Processes and Its Driving Factors in Wheat Field at Local-scale CHEN Xianni,MI Qian,XU Xiaofeng*(College of Agriculture,Henan University of Science and Technology,Luoyang,Henan 471000,China)Abstract:In order to explore soil microbial community construction processes in wheat field at local-scale,soil samples were collected from wheat fields in Jiyuan City,Henan Province,and high-throughput sequencing technology was used to study soil bacterial community structure,community construction process and its influencing factors.The results showed that:1)The dominant phyla were Acidobacteria and Proteobacteria in soil bacterial community.Mantel test and redundancy analysis found that organic matter and total nitrogen had significant effects on bacterial community structure(P0.05).2)The different bacterial groups in the bacterial molecular ecological network were dominated by cooperative relationship.The key species were from Bacteroidetes,Acidobacteria and Proteobacteria.3)Bacterial communities were clustered phylogenetically,and organic matter and available phosphorus had significant effects on bacterial community phylogeny(P0.05).4)The contribution rates of deterministic process and stochastic process in bacterial community construction were 74.59%and 25.41%,respectively.5)Mantel test found that the NTI value was significantly positively correlated with the changes of organic matter,total nitrogen and total phosphorus contents(P2.5 且 Pi0.62)、连接节点(Zi0.62)、网络中心点(Zi2.5 且 Pi0.62)以及外围节点(Zi2.5 且 Pi0)或过度分散(NTI0)25。通过MNTD 和 NTI 量化样品间的群落系统发育。NTI是MNTD的观测值和基于零模型计算的随机值(999个随机)之间的差。当 NTI2 时，分别表示群落构建受确定性过程的同质性选择过程和异质性选择过程控制；而|NTI|2 表示群落构建受随机性过程控制26。用 Raup-Crick 矩阵(RCbray)区分不同随机性过程的相对贡献。RCbray0.95、|RCbray|0.95 分别表示均质扩散、生态漂变和扩散限制3。然后根据样品间的 NTI 和 RCbray值计算每个生态过程在所有样品群落构建中所占百分比。1.5 统计分析 使用 R 软件“vegan”包中的 vegdist 函数计算不同样点细菌群落之间 Bray-Curtis 距离；使用 pcoa 函数基于 Bray-Curtis 距离对细菌群落进行主坐标分析(Principal Coordinate Analysis，PCoA)，揭示样点间土壤细菌群落结构差异；使用 rda 函数对细菌群落结构和环境因子进行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)；使用mantel函数进行曼特尔检验(Mantel test)，计算群落相似性距离矩阵(Bray-Curtis distance)和环境变量距离矩阵之间的相关性。同时使用 mantel 函数进行地理距离(通过地理坐标计算)和样点之间的细菌群落相似性(Bray-Curtis 距离)衰减曲线计算27，明确群落相似性随地理距离的变化规律。使用 R 软件 cor 函数计算 NTI 值以及|NTI|值与环境因子的相关性。使用 mantel 函数计算 NTI 值与环境因子之间的相关性。2 结果 2.1 土壤细菌群落组成 图 1A 结果表明，酸杆菌门(Acidobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、放线菌门(Actinobacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、Rokubacteria、硝化螺旋菌门(Nitrospirae)和浮霉菌门(Planctomycetes)为土壤细菌群落的主要菌门，其中酸杆菌门和变形菌门为第一、第二优势门，相对丰度分别达到 21.89%43.82%、24.12%34.91%。通过主坐标分析发现各样点间土壤细菌群落结构存在差异(图 1B)。图 1 土壤细菌门水平相对丰度(A)及主坐标分析(B)Fig.1 Relative abundance at phylum level(A)and principal coordinate analysis(B)of soil bacteria 2.2 土壤细菌群落结构的影响因素 图 2 冗余分析结果显示，第一轴(RDA1)和第二轴(RDA2)分别解释了土壤细菌群落总变异的 36.45%和 18.03%，两者共解释了总变异的 54.48%，其中有机质含量、全氮含量、含水率、pH 对细菌群落结构具有极显著影响(P0.01)。另外，曼特尔检验发现816 土 壤 第 55 卷 http:/(表 3)，细菌群落相似性(Bray-Curtis 距离)与有机质、全氮、全磷、有效磷含量呈显著正相关(P0.05)。综合冗余分析以及曼特尔检验结果，表明有机质、全氮含量是影响土壤细菌群落结构的关键因素，其中有机质含量的影响最大。(*、*分别表示 P0.01 和 P0.001 显著水平)图 2 土壤细菌群落与环境因子的 RDA 分析 Fig.2 Redundancy analysis of soil bacterial communities and environmental factors 表 3 细菌群落结构与环境因子的曼特尔检验 Table 3 Mantel test between bacterial community structure and environmental factors 环境因子 r P NH4+-N 0.05 0.32 NO3-N 0.21 0.93 AK 0.01 0.43 AP 0.34 0.02 TP 0.38 0.01 TN 0.48 0.00 SOM 0.69 0.00 pH 0.01 0.43 MC 0.22 0.08 EC 0.06 0.64 2.3 土壤细菌生态网络特征 基于 16S rRNA 基因分类单元(OTUs)构建分子生态网络，如图 3A 所示，本研究土壤细菌生态网络包含 176 个节点和 615 条边，其中正向关联网络有458 条(74.47%)，负向关联网络有 157 条(25.53%)，表明整体上不同细菌类群之间共存作用大于排斥作用28。共线性网络中存在 5 个模块，网络的拓扑结构参数为：平均度 9.38，平均路径长度 2.57，网络直径 6，平均聚类系数 0.46，模块化指数 0.39。网络节点拓扑性质分析结果表明(图 3B)，在整个网络结构中没有网络中心点；具有 1 个模块中心点，来自拟杆菌门(Bacteroidetes)；两个连接节点，来自酸杆菌门和变形菌门。2.4 细菌群落构建过程及驱动因素 系统发育可通过共存物种之间的进化关系来探索群落构建机制29。本研究发现所有样点的细菌群落平均 NTI 与零值都存在显著差异(P0.05)，且平均NTI 都大于 0，表明各样点内细菌群落系统发育结构聚集25。通过对 NTI 值与环境因子进行相关性分析(图 4A 和 4B)，发现 NTI 值与土壤有机质含量呈显著正 相 关(P0.05)，与 有 效 磷 含 量 呈 显 著 负 相 关(P0.7、P0.05 或 r0.7、P0.05 的边被展示。节点代表单个 OTUs，边代表显著的 Spearman 相关。以细菌门水平对节点进行着色。节点大小与物种相对丰度成正比)图 3 土壤细菌生态网络(A)和 Zi-Pi 图(B)Fig.3 Soil bacterial ecological network(A)and Zi-Pi map(B)第 4 期 陈鲜妮等：局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程及其驱动因素 817 http:/ 图 4 NTI、|NTI|与环境因子的相关性分析 Fig.4 Correlation analysis between NTI,|NTI|and environmental factors 图 5 土壤细菌群落构建过程(A)以及各过程贡献率(B)Fig.5 Soil bacterial community construction process(A)and contribution rate of each process(B)图 4C 表明，|NTI|与有机质含量呈显著负相关(P0.05)，说明土壤有机质含量越高，细菌群落构建越趋向于随机性过程。图 6 发现 NTI 值与有机质、全氮、全磷含量变化呈显著正相关(P0.05)，其中有机质含量和 NTI 的相关性最强。有机质、全氮含量差异的增大导致细菌群落从同质性选择向随机性过程(均质扩散主导)再向异质性选择过程的转变(NTI 值变化趋势为：2)。全磷含量差异的增大导致了细菌群落从随机性过程(均质扩散主导)到异质性选择过程的转变(NTI 值变化趋势为：2 2 到 2)。3 讨论 3.1 土壤细菌群落结构及其影响因素 本研究发现酸杆菌门和变形菌门在土壤细菌群落中占主导地位，与陈重军等30研究结果一致。土壤微生物群落结构受到与微生物生长有关的土壤养分的影响31，本研究发现有机质、全氮含量是影响土壤细菌群落结构的重要因素，与 Tian 等10和刘文静等32研究结果类似。由于大多数土壤细菌依靠有 图 6 NTI 值与有机质(A)、全氮(B)、全磷(C)含量变化的关系 Fig.6 Relationship between NTI value and the changes of SOM(A),TN(B)and TP(C)contents 818 土 壤 第 55 卷 http:/ 机物质分解获取营养和能量10，在适当的碳氮化学计量比下快速生长繁殖33，因此土壤碳和氮对细菌群落形成十分重要34。此外，地理距离对土壤微生物群落结构也存在影响，即存在距离衰减模式(微生物群落相似性随着地理距离的增加而减小)35。Zhao等36发现水稻土壤真菌群落在 3.4 39 km 内具有显著的距离衰减分布格局。Gao 等37研究表明长江流域稻田土壤细菌群落在局部尺度上(1 113 m)存在显著的距离衰减关系，在中尺度上(3.4 39 km)不显著。本研究观察到样点之间细菌群落不存在显著的距离衰减关系(图 7)，可能是由于旱地生态系统频繁的施肥、翻耕等导致麦田土壤环境相对均匀；而且由于各样点地理距离较近，农户的管理措施等整体上差异不大，也可能造成土壤环境相对均匀，进而减弱距离衰减效应。图 7 细菌群落的距离衰减分布格局 Fig.7 Distribution pattern of distance decay of bacterial communities 3.2 细菌共生网络 分子生态网络可以解释细菌群落之间复杂的相互作用。本研究发现生态网络中不同细菌类群之间的共存作用大于排斥作用，可能是由于资源丰富，细菌群落之间竞争较少，导致细菌群落之间具有较高的协同性29。关键物种是微生物群落中高度连接的类群，它们的消失会引起微生物群落组成和功能发生剧烈变化38，而且关键物种也是群落结构的重要驱动因素39。本研究通过网络节点拓扑分析发现关键物种来源于拟杆菌门、酸杆菌门和变形菌门，它们可能在维持细菌群落结构与功能方面发挥重要作用。拟杆菌门可降解高分子有机化合物，如蛋白质和碳水化合物40；酸杆菌门可以降解多糖，具有光合能力41，在土壤碳循环和铁循环中发挥重要作用42；变形菌门可以分解有机物质，促进土壤碳、氮循环43。这些证明本研究发现的关键物种可能与农田生态系统的碳、氮循环等密切相关。3.3 麦田土壤细菌群落构建 本研究通过零模型发现确定性过程在局域尺度麦田土壤细菌群落构建中占主导作用。Green 等44研究表明，环境选择是小空间尺度(1 10 km)微生物地理分布格局的重要驱动因素。刘文静等32发现旱作生态系统中(果树种植)确定性过程主导土壤细菌群落构建；Feng 等45发现确定性过程驱动连续施肥20 a 的玉米田土壤细菌群落构建，这些研究都证明了确定性过程在农田生态系统细菌群落构建中的重要性。由于在农田生态系统中，频繁的人为干扰(如施肥、灌溉等)使土壤理化性质发生变化45，环境过滤作用选择谱系关系很近或者功能性状相似的物种共存，导致物种系统发育结构聚集46，这些在一定程度上解释了确定性过程对农田土壤细菌群落构建的主导作用。但是，Feng 等47发现局域尺度下(10 km内)均质扩散在东北玉米田细菌群落构建中占主导地位，可能是由于东北地区人均耕地面积大48，较近样点的土壤环境相似性高，土壤微生物扩散速率高，导致均质扩散过程控制细菌群落构建。此外，本研究中异质性选择(38.12%)、同质性选择(36.46%)和均质扩散(24.86%)都对群落构建具有较高的贡献。刘文静等32的旱作生态系统土壤样品采集于同一片果园，土壤环境具有同质性，同质性选择主导群落构建；Feng 等45田间试验的各个处理内由于施肥方式相同导致土壤环境同质，同质性选择控制群落构建。本研究采集的样品来自农户农田土壤，各个农户的田间管理措施存在差异，差异程度的大小可能影响土壤环境的差异进而影响群落构建。管理措施差异较大可能导致土壤环境差异大进而群落构建受异质性选择控制；差异较小可能导致土壤环境相似，同质性选择和均质扩散过程控制群落构建。另外，确定性过程和随机性过程在麦田土壤细菌群落构建中共同发挥作用。确定性过程可以强化土壤微生物的特定功能，随机性过程可以使微生物对于环境剧烈变化带来的扰动有一定缓冲作用32。3.4 土壤细菌群落构建关键驱动因子 本研究发现 NTI 值与有机质、有效磷含量呈显著相关，表明环境过滤影响细菌群落系统发育聚集26。此外，|NTI|与有机质含量呈显著负相关，说明土壤有机质含量越高，群落构建越趋向于随机性过程，这个结果验证了 Feng 等49提出的概念模型。造成此结果的原因可能是当土壤有机质资源丰富时，第 4 期 陈鲜妮等：局域尺度麦田土壤微生物群落构建过程及其驱动因素 819 http:/ 微生物可利用的养分增加，使其摆脱资源限制，提高了微生物的分散能力，导致随机性过程增加49。本研究还发现有机质、全氮、全磷含量对 NTI 值存在显著影响。Dini-Andreotea 等9和 Feng 等49也证明了有机质对土壤微生物群落构建的重要性，但其潜在机制尚不清楚，有研究推测可能与有机质的组成有关9。有机质组成复杂(包含木质素、纤维素、腐殖酸等)，其分解会影响有机质组分的变化导致土壤环境的变化50，进而影响土壤微生物。Feng 等49还发现全氮、全磷在微生物群落构建过程中扮演着重要角色；Peng等51发现全磷介导了土壤丰富和稀有细菌随机和确定性过程之间的平衡。已有研究表明全氮、全磷与有机质密切相关51，但全氮、全磷对微生物群落构建影响的潜在机制需进一步研究。另外，同质性选择源于环境同质性，均质扩散源于高扩散率，两者都会导致微生物群落结构趋同；异质性选择源于环境异质性，导致群落结构高度变异9,52。本研究表明当有机质、全氮、全磷含量差异较小时，土壤环境趋同，同质性选择以及均质扩散过程主导细菌群落构建，细菌群落结构相似；当有机质、全氮、全磷含量差异较大时，土壤环境趋异，异质性选择过程主导，资源含量的差异造成了微生物的差异，群落差异性增加。本研究结果说明有机质、全氮、全磷含量的差异会影响细菌群落构建过程中随机性和确定性过程的相对贡献，控制随机性确定性过程的平衡。4 结论 麦田土壤细菌群落中优势菌门为酸杆菌门和变形菌门。关键物种来源于拟杆菌门、酸杆菌门和变形菌门，它们可能与农田生态系统的碳、氮循环等密切相关。通过零模型计算发现确定性过程在局域尺度麦田土壤细菌群落构建中占主导地位。土壤有机质、全氮、全磷含量是细菌群落构建的关键影响因素，控制着随机性过程确定性过程的平衡。土壤有机质和全氮含量还对土壤细菌群落结构具有显著影响。本研究有利于对局域尺度下麦田生态系统土壤微生物多样性形成机制的认识。参考文献：1 Delgado-Baquerizo M,Bardgett R D,Vitousek P M,et al.Changes in belowground biodiversity during ecosystem developmentJ.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2019,116(14):68916896.2 马转转,乔沙沙,曹苗文,等.环境选择和扩散限制驱动温带森林土壤细菌群落的构建J.应用生态学报,2018,29(4):11791189.3 Stegen J C,Lin X J,Fredrickson J K,et al.Quantifying community assembly processes and identifying features that 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