拉萨温性草原土壤原生动物群落对不同放牧强度的响应.pdf

土 壤(Soils),2023,55(4):903910 基金项目：“一江四河”流域生物多样性调研与维持机制评价综合科学考察项目(藏财科教指20211 号和藏财教指201901 号)和西藏大学研究生高水平人才培养计划项目(2020-GSP-S042)资助。*通讯作者()作者简介：朱时应(1996)，男，河南信阳人，硕士研究生，主要研究方向为动物生态学。E-mail： http:/ DOI:10.13758/ki.tr.2023.04.025 朱时应,黄倩,李天顺,等.拉萨温性草原土壤原生动物群落对不同放牧强度的响应.土壤,2023,55(4):903910.拉萨温性草原土壤原生动物群落对不同放牧强度的响应 朱时应，黄 倩，李天顺，普 布*(西藏大学理学院生命科学系高原动物学实验室，拉萨 850000)摘 要：探究土壤原生动物对拉萨河谷温性草原不同放牧强度的响应，可以动态监测草原生态系统的环境变化，为保护青藏高原草原生态环境提供科学依据。本研究选取 5 年围封的温性草原进行为期 3 年的放牧试验，于 2018 年 9 月采取不同放牧强度下的土壤样品进行土壤原生动物培养和鉴定(非淹没培养法、活体观察法)。结果表明：供试样地共鉴定出土壤原生动物 46 属，隶属于 2 门、12 纲、21 目和 36 科；不同放牧强度下的土壤原生动物主要类群为旋毛纲(Spirotrichea)；不同放牧强度下土壤原生动物多样性指数(H、E、C、M)无显著差异(P0.05)；Jaccard 相似性指数在极不相似到中等不相似之间；样地 B3(禁牧)单独聚为一类，说明其空间异质性较大；全氮是影响土壤原生动物分布的主要环境因子，土壤湿度、速效钾、电导率等环境因子共同影响不同放牧强度下土壤原生动物物种组成和分布。关键词：草原生态系统；放牧强度；土壤原生动物；多样性；环境因子 中图分类号：Q985.1 文献标志码：A Response of Soil Protozoa Community to Different Grazing Intensities in Lhasa Valley Grassland ZHU Shiying,HUANG Qian,LI Tianshun,Pubu*(Plateau Zoology Laboratory,Department of Life Sciences,School of Science,Tibet University,Lhasa 850000,China)Abstract:In this study,a 3-year experiment with different grazing intensities was conducted in a temperate grassland enclosed for 5 years in Lhasa Valley grassland in order to provide scientific evidence to conservation of grassland ecological environment on the Qinghai-Tibet Plateau.Soil samples were collected and soil protozoa were cultured and identified by non-submerged culture and in vivo observation in September of 2018.The results showed that a total of 46 soil protozoa genera were identified,belonging to 36 families,21 orders,12 classes and 2 phyla.The main group of soil protozoa was Spirotrichea under different grazing intensities.The diversity indexes(H,E,C,M)of soil protozoa had no significant difference under different grazing intensities(P0.05),Jaccard similarity index ranged from extremely dissimilar to moderately dissimilar.Plot B3(ban grazing)was clustered into a single category,indicating that the spatial heterogeneity was large.TN was the main environmental factor affecting the distribution of soil protozoa,the combined effects of soil water content(SWC),rapid available potassium(RAK),EC and other environmental factors affected the species composition and distribution of soil protozoa under different grazing intensities.Key words:Grassland ecosystem;Grazing intensity;Soil protozoan;Diversity;Environmental factors 草原作为中国陆地最重要的生态系统之一，生态功能价值巨大1，在保护生物多样性、发展畜牧业、防止水土流失和维护生态平衡等方面发挥着重要作用2。放牧是人类利用天然草原的主要方式3，能够有效调节草原生态系统的生产力，是对草原最经济、最普遍的利用方式之一4。家畜对草原的践踏、采食和排泄等行为不但能够调节植物凋落物周转率而且还可以促进土壤理化因子循环，调节土壤微生物活性5。但是草原生态系统对于不同程度放牧的响应不同，高强度放牧显著影响植物和土壤动物群落多样904 土 壤 第 55 卷 http:/ 性，导致其多样性下降，草原植被退化，加剧草原土壤荒漠化6-9，进而压迫生物的生存环境，导致其生物多样性进一步下滑10，不利于草原生态系统的可持续发展11；中度放牧强度下植物和土壤动物多样性指数最高，动植物多样性的提高缓解了放牧对于草原生态系统的压力12；轻度放牧则增加了土壤养分的含量13-16，改变了土壤有机碳的分布格局，促使土壤有机碳向下层土壤转移17。青藏高原面积的 33%被草原覆盖18，是当地进行畜牧生产的基础19。草原上生长着具有经济和药用价值的植物，是一个巨大的碳储库和诸多珍稀野生动物的栖息地，对维护青藏高原生态安全有着至关重要的作用。生活在土壤腐殖质中或者是土壤表面凋落物中的原生动物称之为土壤原生动物20。土壤原生动物作为土壤有机整体的一部分21，个体微小、分布广、种类多，能够对土壤环境的微小变化作出积极且准确的响应22-23。放牧将会导致土壤产生侵蚀作用，土壤环境发生改变24，进而影响土壤原生动物的物种组成和群落结构。因此，土壤原生动物对于不同放牧强度下的草原生态系统是一种理想的指示生物。本研究以拉萨河谷温性草原为研究对象，通过不同放牧强度的试验，探究土壤原生动物群落特征和环境因子对温性草原不同放牧强度的响应，以期为不同放牧强度下的草原生态系统变化提供基础研究数据，为保护青藏高原草原生态系统，促进草原生态系统可持续发展提供科学依据。1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况 研究区位于拉萨河上游彭波河流域第一农业大县林周县25的卡孜乡白郎村境内，属于典型的高原季风半干旱气候区，太阳光辐射强，昼夜温差大，年降雨量在 440 mm 左右26，69 月为雨季，年平均气温 4.1 27，无霜期 120 d 28。土壤土层较薄，平均厚度 25 cm，草原砾石土在研究区较为常见29。温性暖干草原是研究区主要的草地类型，常见的植被有草 沙 蚕(Tripogon bromoideas)、白 草(Pennisetum centrasiaticum)、劲直黄芪(Astragalus strictus)、狼毒(Stellera chamaejasme)等3；常见的动物有西藏飞蝗(Locusta migratoria tibetensis)、高 原 兔(Lepus oiostolus)、高原山鹑(Perdix hodgsoniae)等30。1.2 研究方法 1.2.1 样地设置 根据白朗沟地理环境特征将研究区域划分为 4 个采样区，即自牧(A)、禁牧(B)、中牧(C)和重牧(D)4 种不同放牧强度。在 2016 年 7 月2018 年 9 月进行放牧试验，每年的 7、8、9 月中旬各放牧 1 次，时间为 8 h。自牧为自然开放的放牧状态；禁牧为每公顷 0 只羊单位进行放牧；中牧为每公顷 1.6 只羊单位进行放牧；重牧为每公顷 2.47 只羊单位进行放牧31-32。每个样区 3 个重复，共计 12 个样地。为避免客观因素带来的试验误差，试验羊为 2 3龄健康、体重相近、性别一致的彭波细毛羊(本地绵羊)3。不同放牧强度样地概况见表 1。表 1 不同放牧强度样地概况 样地 海拔(m)北纬 东经 A1 3 961 910734 295224 A2 3 943 910734 295223 A3 3 957 910734 295223 B1 3 958 910734 295226 B2 3 960 910734 295225 B3 3 962 910734 295224 C1 3 963 910733 295223 C2 3 954 910733 295223 C3 3 982 910732 295223 D1 3 956 910733 295224 D2 3 953 910733 295225 D3 3 956 910733 295225 1.2.2 采样方法 2018 年 9 月在每个样地(20 m 20 m)，用 GPS(型号：MAP 63lcsx)记录经纬度及海拔，采用梅花五点采样法选取 5 个样方(20 cm 20 cm)，拣去土壤表面的凋落物后用土壤墒情速测仪 T2S-2X测定土壤表层温度(ST)和土壤湿度(SWC)，用土壤养分速测仪 JN-QXM 测定全氮(TN)、有效磷(AP)、速效钾(RAK)含量和电导率(EC)，用土壤采集器采集0 10 cm 土层土样，共获得 180(12 5 3)个样品。将采集好的土壤样品带回实验室，在牛皮纸上平整地铺开，为防止空气中漂浮的原生动物孢囊影响后续试验结果，用草纸覆盖，在干燥阴凉处自然风干 1 个月后装入牛皮纸中备用。1.2.3 土壤原生动物培养与鉴定 取 50 g 已风干的土壤样品于直径 15 cm 的培养皿中，在 25恒温培养箱中采用“非淹没培养皿法”33培养土壤原生动物，即在培养皿中加入土壤浸出液，使土壤样品充分湿润但不被淹没。从第 2 天开始采用“活体观察法”34进行形态学物种鉴定，并记录所鉴定物种的个体数，直到没有新的物种出现为止。土壤纤毛虫物种分类采用 Lynn35的分类系统，土壤肉鞭虫物种分类采用 Levine 等36分类系统。第 4 期 朱时应等：拉萨温性草原土壤原生动物群落对不同放牧强度的响应 905 http:/ 1.3 数据处理与分析 在 Excel 2019 中对数据进行初步的处理，用SPSS 21.0 对土壤原生动物与环境因子之间进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并进行多重比较(Duncan 法)；运用 R 4.0.5 计算多样性指数(H、E、C、M)和相似性系数(Jaccard)37-38；采用 Origin 2019b 作图；采用 Canoco 4.5 for Windows 对土壤原生动物物种和环境因子进行去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)。多样性指数(Shannon-Wiener)：1lnsiiinnHNN (1)均匀度指数(Pieluo)：lnHES(2)优势度指数(Simpson)：21siinCN(3)丰富度指数(Margalef)：1lnSMN(4)Jaccard 相似性系数：cJabc(5)式中：H 为物种多样性指数；ni为第 i 类群的个体数；N 为总个体数；S 为所有的类群数；c 表示两个样地中共同拥有的物种数；a 和 b 表示两个不同样地中各自拥有的物种数。相似性指数在 0 0.25 表示极不相似，在 0.25 0.5 表示中等不相似，在 0.5 0.75 表示中等相似，在 0.75 1 表示极相似。2 结果与分析 2.1 不同放牧强度下土壤原生动物群落组成 拉萨河谷温性草原 4 个放牧强度下，共鉴定出土壤原生动物 46 属，隶属于 2 门、12 纲、21 目、36科(表 2)。其中，优势类群为变形目(Amoebida)，共计 6 属，占总物种数的 13.043%；次优势类群为散毛目(Sporadotrichia)，共计5属，占总物种数的10.870%；罕 见 类 群 为 篮 口 目(Nassulida)、小 胸 目(Microthoracida)、瓶 纤 目(Armophorida)、楯 纤 目(Scuticociliatidae)、游仆虫目(Euplotidae)、异毛目(Hererotrichida)、领鞭目(Choanoflagellida)、尾滴目(Cercomonadida)、双滴目(Diplomonadida)和中阳目(Centrohelida)，共计 10 属，占总物种数的 21.74%。表 2 拉萨河谷温性草原土壤原生动物群落组成 门 纲 目 科 属 各目比例(%)纤毛门Ciliophora 核残基纲 Karyorelictea 原口目 Protostomztida颈毛虫科 Trachelocercea颈毛虫属 Trachelocerca 4.348 喙纤科 Loxodidae 喙纤虫属 Loxodes 寡膜纲 Oligohymenophorea 膜口目 Hymenostomatida四膜科 Tetrahymenidea 豆形虫属 Colpidium 4.348 舟形科 Lembadionidae 舟形虫属 Lembadion 帆口目 Pleuronematida帆口科 Cyclidiidae 帆口虫属 Pleuronema 4.348 膜袋科 Cyclidiiade 膜袋虫属 Cyclidium 篮口纲 Nassophorea 篮口目 Nassulida 篮口科 Nassulidae 篮口虫属 Nassula 2.174 小胸目 Microthoracida小胸虫科 Microthoracidae拟小胸虫属 Pseudomicrothorax2.174 裂口纲 Litostomatea 侧口目 Pleurostomatida漫游虫科 Litonotidae 漫游虫属 Litonotus 6.522 裂口科 Amphileptidae 斜叶虫属 Loxophyllum 裂口虫属 Amphileptus 刺钩目 Haptorida 管叶科 Trachelophyllidae管叶虫属 Trachelophyllum 8.696 纤口虫属 Chaenea 长吻虫科 Lacrymariidae长吻虫属 Lacrymaria 刀口虫科 Spathidiidae 刀口虫属 Spathidiidae 瓶纤纲 Armophorea 瓶纤目 Armophorida 扭头科 Metopidake 扭头虫属 Metopus 2.174 前管纲 Prostomatea 前管目 Prorodontida 裸口虫科 Holophyryidae裸口虫属 Holopphrya 8.696 拟裸口虫属 Pseudoholopphrya 斜板科 Plagiocampidae 板纤虫属 Placus 前管虫科 Prorodontidae尾毛虫属 Urotricha 906 土 壤 第 55 卷 http:/ 续表 2 门 纲 目 科 属 各目比例(%)肾形纲 Colpodea 肾形目 Colpodida 肾形科 Colpodidae 肾形虫属 Colpoda 4.348 拟肾形虫属 Pseudocolpoda 旋毛纲 Spirotrichea 散毛目 Sporadotrichia急游科 Strombidiidae 急游虫属 Strombidium 10.870 尖毛虫科 Oxytrichidae 棘尾虫属 Stylonychia 织毛虫属 Histriculus 尾柱虫科 Urostylidae 斜毛虫属 Plagiopyla 管柱科 Trachelophyllidae殖口虫属 Gonostomum 楯纤目 Scuticociliatidae楯纤科 Aspidiscidae 楯纤虫属 Aspidisca 2.174 游仆虫目 Euplotidae 游仆虫科 Euplotidae 游仆虫属 Euplotes 2.174 异毛纲 Heterotrichea 异毛目 Hererotrichida旋口虫科 Spirostomidae旋口虫属 Spirostomum 2.174动鞭纲 Zoomastigophorea 领鞭目 Choanoflagellida领鞭科 Choanoflagellidae单领鞭虫属 Monosiga 2.174 尾滴目 Cercomonadida尾滴科 Cercomonadidae尾滴虫属 Cercomonas 2.174 双滴目 Diplomonadida六鞭科 Hexamitidae 锥滴虫属 Trepomonas 2.174 泥生目 Pelobiontida 鞭变形科 Mastigamoebidae无吻虫属 Clautrivia 8.696 小鞭虫属 Mastigella 叶鞭虫属 Phyllomitus 异鞭虫属 Anisonema 太阳纲 Heliozoea 中阳目 Centrohelida 刺日科 Raphidiophryidae刺孢虫属 Acanthocystis 2.174 太阳目 Actinophryida 太阳科 Actinophryidae 光球虫属 Actinosphaerium 4.348 太阳虫属 Actinophrys 叶足纲 Lobosea 变形目 Amoebida 哈氏科 Hartmannellida 哈氏虫属 Hartmannella 13.043 囊变形虫属 Saccamoeba 甲变形科 Thecamoebidae甲变形虫属 Thecamoeba 盘变科 Discamoebidae 盘变形虫属 Discamoeba 条变形科 Striamoebidae条变形虫属 Striamoeba 肉鞭门Sarcomastigophora 晶盘科 Hyalodiscidae 晶盘虫属 Hyalodiscus 对不同放牧强度下土壤原生动物群落组成分析可知，中牧和重牧状态下的温性草原土壤原生动物主要类群是旋毛纲(Spirotrichea)，分别占总物种数 41%和 76%；其次为前管纲(Prostomatea)，分别占总物种数 34%和 10%。禁牧和自牧状态下温性草原土壤原生动物主要类群为旋毛纲(Spirotrichea)，分别占总物种数的 28%和 61%；其次为肾形纲(Colpodea)，分别占总物种数的 15%和 20%(图 1)。2.2 不同放牧强度下土壤原生动物多样性 对拉萨河谷温性草原土壤原生动物多样性指数(H、E、C、M)进行单因素方差分析，结果显示，各多 样 性 指 数 在 不 同 放 牧 强 度 下 无 显 著 性 差 异(P0.05)，但 H、E、C 指数均为中牧禁牧重牧自牧，M 指数为重牧中牧禁牧自牧(图 2)。2.3 不同放牧强度下土壤原生动物群落相似性 Jaccard 相似性结果显示(图 3)，不同放牧强度下拉萨河谷温性草原 12 个样地相似性系数在 0.053 0.45，属于极不相似到中等不相似。位于极不相似的样品有 40 对，位于中等不相似的样品有 26 对，整体相似性程度不高，其中样地 D3 和 B3 的相似性程度最低，为 0.053；样地 A1 和 A2 的相似性程度最高，为 0.45。图 1 不同放牧强度下土壤原生动物群落组成 第 4 期 朱时应等：拉萨温性草原土壤原生动物群落对不同放牧强度的响应 907 http:/ 图 2 不同放牧强度下土壤原生动物多样性指数 对不同放牧强度下 12 个样地基于欧式距离进行系统聚类，结果(图 4)显示，12 个样地整体上聚为两大类，样地 B3 单独聚为一类，其他样地聚为一类。除样地 B3 外的其他样地又可分为两大类，样地 A1、A2、A3、C2、D1 和 D3 聚为一类，样地 B1、B2、C1、C3 和 D2 聚为一类。表明样地 B3 土壤原生动物群落组成空间异质性较大。2.4 不同放牧强度下的环境因子 统计分析结果(表 3)显示，SWC、ST、TN 和 AP在不同放牧强度下具有不同程度的差异(P0.05)。其中，自牧状态下的 AP 含量和禁牧状态下的 TN 含量显著低于其他样地。图 3 不同放牧强度下土壤原生动物相似性 图 4 不同放牧强度土壤原生动物聚类分析 2.5 不同放牧强度下土壤原生动物与环境因子的关系 去趋势对应分析结果显示，排序轴长度大于 3，可以使用单峰模型。本研究共筛选出 7 个环境因子包括海拔(Alt)、土壤湿度(SWC)、土壤温度(ST)、电导率(EC)、全氮(TN)、有效磷(AP)和速效钾(RAK)进行典范对应分析(CCA)，并使用蒙特卡洛拟合的方法对环境因子进行显著性检验，结果如图 6 所示。由图6 可知，轴 1 和轴 2 共同解释了物种变异的 32.99%，说明轴1和轴2在一定程度上能够反映拉萨河谷温性草原不同放牧强度下的土壤原生动物群落、不同放牧强度样地与环境因子的关系。TN(P=0.028，F=0.004)是显著解释变量，解释了土壤原生动物群落变异的 908 土 壤 第 55 卷 http:/ 表 3 不同放牧强度下的环境因子 放牧强度 SWC(%)EC(mS/cm)ST()TN(mg/kg)AP(mg/kg)RAK(mg/kg)自牧 17.35 4.55 ab 0.34 0.50 a 23.87 7.70 a 2 583.33 75.06 a 1.2 0.17 b 67.67 10.02 a 禁牧 24.33 2.65 a 0.58 0.06 a 18.43 0.76 ab 167.67 19.66 b 2.4 0.95 ab 55.67 8.08 a 中牧 23.88 1.92 a 0.62 0.05 a 15.53 1.31 b 2 600 240.62 a 2.13 0.70 ab 63.33 4.51 a 重牧 12.96 9.04 b 0.58 0.02 a 15.4 0.66 b 2 546.67 72.34 a 2.93 1.21 a 66.67 10.05 a 注：SWC 为土壤湿度；EC 为电导率；ST 为土壤温度；TN 为全氮；AP 为有效磷；RAK 为速效钾；同列不同的小写字母代表不同放牧强度间差异在 P0.05)；相似性指数在极不相似到中等不相似之间，样地间物种组成差异较大，空间异质性强；全氮是不同放牧强度下土壤原生动物物种组成和分布的主要影响因素。参考文献：1 张海军.草原资源的保护与可持续发展J.中国牧业通讯,2007(13):3536.2 谢高地,张钇锂,鲁春霞,等.中国自然草地生态系统服务价值J.自然资源学报,2001,16(1):4753.3 向明学,郭应杰,古桑群宗,等.不同放牧强度对拉萨河谷温性草原植物群落和物种多样性的影响J.草地学报,2019,27(3):668674.4 刘勇,张雅雯,南志标,等.天然草地管理措施对植物病害的影响研究进展 J.生态学报,2016,36(14):42114220.5 曹淑宝,刘全伟,王立群,等.短期放牧对草甸草原土壤微生物与土壤酶活性的影响J.微生物学通报,2012,39(6):741748.6 宋洁,王凤歌,温璐,等.放牧对温带典型草原植物物种多样性及土壤养分的影响J.草地学报,2019,27(6):16941701.7 武崎,吴鹏飞,王群,等.放牧强度对高寒草地不同类群土壤动物的群落结构和多样性的影响J.中国农业科学,2016,49(9):18261834.8 丁成翔,杨晓霞,董全民.青藏高原高寒草原放牧方式对植被、土壤及微生物群落的影响J.草地学报,2020,28(1):159169.9 李东丽.草原荒漠化的成因及防治对策J.林业科技情报,2020,52(1):1618.10 张宇,王露雨,向昌林,等.不同放牧强度对赛罕乌拉草原蜘蛛多样性的影响J.生物多样性,2021,29(4):467476.11 王向涛,张世虎,陈懂懂,等.不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究J.草地学报,2010,18(4):510516.12 刘颖,王德利,王旭,等.放牧强度对羊草草地植被特征的影响J.草业学报,2002,11(2):2228.13 何贵永,孙浩智,史小明,等.青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应J.草业学报,2015,24(4):1220.14 李瑞华,李晓兵,王宏,等.内蒙古典型草原放牧压力评价及土壤 N 储量响应J.生态学报,2016,36(3):758768.15 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