近五十年来野生亚洲象的种群动态.pdf

兽类学报，2023，43（5）：593-607DOI：10.16829/j.slxb.150768Acta Theriologica Sinica近五十年来野生亚洲象的种群动态汤永晶 杨聪 杨子诚 陈飞*（国家林业和草原局西南调查规划院，国家林业和草原局亚洲象研究中心，昆明 650000）摘要：亚洲象(Elephas maximus)是亚洲热带森林生态系统的旗舰物种，在增加物种丰富度和维持生态系统服务功能等方面扮演着重要角色。受到栖息地丧失和退化、非法盗猎和人象冲突等因素影响，世界野生亚洲象的分布和数量与过去相比大幅减少。为探究野生亚洲象分布及数量变化以及当前保护需要关注的重点，本文综述了近50年来亚洲象现存分布的南亚、东南亚以及中国的历史分布、数量动态、威胁因素、传统文化、法律法规和保护行动计划等方面的研究，得出以下结论：(1)近50年来，全球野生亚洲象数量动态呈现先下降后增长的趋势，19702000年持续下降，20002010年数量逐步增长，2010年至今缓慢下降；(2)南亚地区是稳定全球野生亚洲象种群的重要区域，主要是由于及时立法、传统文化保护等；而东南亚地区亚洲象种群持续下降，主要是受东南亚地区森林砍伐、非法盗猎等影响，印度尼西亚、婆罗洲等区域森林栖息地大面积丧失是数量不断下降的主要原因，缅甸和泰国地区数量下降的主要原因是非法盗猎和走私；(3)南亚地区的现存栖息地相对集中，东南亚地区破碎栖息地较多，缅甸还拥有较多的潜在分布区；(4)当前世界野生亚洲象面临的主要威胁是栖息地丧失和退化、盗猎和非法贸易、人象冲突等，基础设施建设、跨境困难、孤立种群等问题也不容忽视。科学合理的保护措施应当因地制宜，在开展充分的科学研究基础上，结合实际情况制定详细可行的保护计划。关键词：亚洲象；分布；数量；威胁；亚洲象分布国会议中图分类号：Q958.2 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）05-0593-15Population dynamics of wild Asian elephants over the past fifty yearsTANG Yongjing,YANG Cong,YANG Zicheng,CHEN Fei*(Southwest Survey and Planning Institute of National Forestry and Grassland Administration,Asian Elephant Research Center of National Forestry and Grassland Administration,Kunming 650000,China)Abstract:The Asian elephant(Elephas maximus)is the flagship species of tropical forest ecosystems in Asia and plays an important role in increasing species richness and maintaining ecosystem services.Affected by habitat loss and degradation,illegal poaching,and humanelephant conflict,the distribution and population size of the worlds wild Asian elephants have declined significantly compared to the past.In order to explore the distribution,population changes,and current conservation needs of wild Asian elephants,this paper reviews the research on the historical distribution,population dynamics,threat factors,traditional culture,laws and regulations,and conservation action plans of Asian elephants in South and Southeast Asia and China over the past 50 years,and draws the following conclusions:(1)In the past 50 years,the global wild Asian elephant population has shown an early trend of decline and then growth,followed by a continued decline between 1970 2000 and gradually increased between 2000 2010,and slow growth since 2010.(2)South Asia is an important area for stabilizing the global wild Asian elephant population,mainly due to timely legislative protection,strong traditional culture protection and other factors.The continuous decline of Asian elephant populations in Southeast Asia is mainly affected by deforestation and illegal poaching.The large-scale loss of forest habitat is the main reason for its continuous decline in Indonesia,Borneo,and other regions.The main reasons for the decline in Myanmar and Thailand are illegal poaching and smuggling.(3)The existing habitats in South Asia are relatively concentrated,there are more fragmented habitats in Southeast Asia,and Myanmar has more potential distribution areas.(4)At present,the main threats to wild Asian elephants are habitat loss and degradation,poaching and illegal trade,and human-elephant con基金项目：科学技术部高端外国专家引进计划(G2022052005L)；亚洲象资源调查监测与评估研究项目作者简介：汤永晶(1995-)，女，助理工程师，主要从事亚洲象保护研究.收稿日期：2022-12-20；接受日期：2023-07-31*通讯作者,Corresponding author,E-mail:43 卷兽类学报flicts.In addition,problems associated with infrastructure construction,cross-border difficulties,and isolated populations cannot be ignored.Scientific and reasonable protection measures should be formulated taking into account the local challenges faced by Asian elephant populations,and on the basis of carrying out sufficient scientific research.Key words:Asian elephant;Distribution;Population;Threat;Asian Elephant Range States Meeting亚洲象(Elephas maximus)隶属长鼻目(Proboscidea)象科(Elephantidae)象属(Elephas)，更新世末期的连续灭绝事件使其成为亚洲大陆上唯一幸存的长鼻动物(Vidya,2016)，作为热带森林生态系统的“关键种”和“伞护种”，亚洲象在维持生态系统多样性方面有着重要作用(Perera,2009;Campos-Arceiz and Blake,2011)。因威胁因素较多且总体数量不断下降，亚洲象被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种(EN)，被濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)列入附录，严禁贸易，在中国被列为国家一级重点保护野生动物，具有极高的保护价值。过去几个世纪，由于人口增长、土地利用变化等原因，导致亚洲象等许多大型动物的数量及分布锐减(Wan et al.,2019)，栖息地的丧失、人象冲突和非法盗猎等更是当前亚洲象面临的主要威胁(Menon and Tiwari,2019)。为探究世界野生亚洲象的分布及数量变化规律，摸清各分布区影响亚洲象种群动态的主要因素，本研究通过Web of Science、Google学术、IUCN、中国知网等网站，以“亚洲象”“种群数量”“分布历史”“保护计划”等为关键词，检索了近50年来的相关文献，通过筛选和梳理，收集亚洲象现存分布的南亚、东南亚以及中国云南的历史分布、数量动态、威胁因素、文化、法律法规和保护行动计划等方面的研究，系统梳理了各个分布区域的亚洲象分布及近50年来的种群动态，剖析不同分布区的种群动态和影响因素，结合当前主要威胁因素提出今后的保护发展思路，以期为该珍稀濒危物种的保护管理提供参考。1近50年各分布区亚洲象种群动态历史上，亚洲象的分布从西亚的底格里斯河和幼发拉底河向东穿过喜马拉雅山以南，向北到达中国长江下游一带，分布在南亚和东南亚大部分区域，并可能分布至印度尼西亚的爪哇岛(Olivier,1978)。然而随着欧洲殖民制度的出现，亚洲许多森林地区被迅速开发，技术的进步加上其他与殖民主义目标和态度有关的因素，如大力发展热区商业农业、砍伐森林、捕杀野生动物等，导致大多数分布区的亚洲象在 19世纪遭受严重打击，同时由于人口增长和土地利用进程加快，亚洲象的分布范围迅速减少(Sukumar,2006;Mahmood et al.,2021)。根 据 Oliver(1978)和 Williams 等(2020)绘制的野生亚洲象历史和现状分布(图1)发现，野生亚洲象目前仅分布在印度、孟加拉国、尼泊尔、不丹、缅甸、中国、泰国、越南、柬埔寨、老挝、马来西亚、印度尼西亚的部分区域，与过去相比，其分布范围至少已经消失了90%以上。南亚地区现存栖息地相对集中，东南亚地区破碎栖息地较多，缅甸还拥有较多的潜在分布区；3个岛屿种群中，印度尼西亚(苏门答腊岛)种群栖息地破碎化程度最严重，斯里兰卡种群的栖息地较完整，而婆罗洲种群栖息地面积最小但较集中；中国云南种群活动范围随着种群数量增长、气候变化和食物资源而逐步扩大。2022 年 4 月2729 日，第三届亚洲象分布国会议(Asian Elephant Range States Meeting,AsERSM)在尼泊尔召开，各分布国保护管理部门公布的野生亚洲象总数量为45 522 48 671头(表1)。其中，印度野生种群数量已超过30 000头，约占世界野生亚洲象数量的64%；斯里兰卡亚洲象数量约6 000头，泰国的种群数量为 3 168 3 481头，缅甸、马来西亚(半岛地区)、婆罗洲和印度尼西亚(苏门答腊)种群数量均为1 000 2 000头，不丹和柬埔寨的种群数量为 400 800头，老挝、中国、孟加拉国、尼泊尔和越南几个国家数量均在400头以下，越南种群数量已不足150头。各个分布区的亚洲象种群动态在一定的地理范围内有一定相关性，同时又受到各个地区不同的政治、历史和现实因素影响，呈现出不同的变化。1.1南亚地区种群动态历史上亚洲象从喜马拉雅山以南延伸到整个南 亚 次 大 陆 均 有 分 布(Sukumar and Santipillai,1996)，后因栖息地丧失、盗猎和人象冲突等因素迅 速 缩 减(Olivier,1978;Smith and Mishra,1992;Fernando,2006)。目前南亚地区的野生亚洲象仅分布在印度、尼泊尔、不丹、孟加拉国、斯里兰卡5945 期汤永晶等：近五十年来野生亚洲象的种群动态图1亚洲象历史和现状分布图(底图审图号：GS(2016)2938号；数据来源：Oliver,1978;Williams et al.,2020)Fig.1Historical and current distribution of Asian elephants(Basemap review number:NO.GS(2016)2938;Data source:Oliver,1978;Williams et al.,2020)表1近50年野生亚洲象种群数量变化Table 1Changes in wild Asian elephant populations over the last 50 years国家 Country印度 India不丹 Bhutan孟加拉国 Bangladesh尼泊尔 Nepal泰国 Thailand缅甸 Myanmar柬埔寨 Cambodia老挝 Lao PDR越南 Vietnam中国云南 Yunnan，China斯里兰卡 Sri Lanka马来西亚（半岛地区）Peninsular Malaysia婆罗洲 Borneo马来西亚沙巴 Sabah Malaysia印度尼西亚加里曼丹 Kalimantan Indonesia印度尼西亚（苏门答腊岛）Sumatra Indonesia合计 Total1978（Olivier，1978）最少 Min.9 9502 5005 0003 5001002 0003 0002 00030028 350最多 Max.15 0504 5005 0005 0001004 0006 0002 00030041 9502006（Sukumar，2006）最少 Min.23 9002501961003 0004 000400781762002 1001 2511 1001 18038 534最多 Max.32 9005002271703 7005 3006001 202942503 0001 4661 6001 55752 5662017（AsEREM）最少 Min.29 3915132102033 1002 0004006001043005 8791 2232 040601 72447 747最多 Max.30 7113302273 6006008001321 6778050 6132022（AsEREM）最少 Min.30 0006052102033 1681 2004003001093005 8791 2201 000492445 522最多 Max.7613302273 4812 0006004001341 6801 500201 35948 671：印度、不丹、孟加拉国和尼泊尔野生亚洲象数量总和；：柬埔寨、老挝和越南野生亚洲象数量总和；：马来西亚沙巴和印度尼西亚加里曼丹野生亚洲象数量总和:The total number of wild Asian elephants in India,Bhutan,Bangladesh and Nepal;:The total number of wild Asian elephants in Cambodia,Lao PDR and Vietnam;:The total number of wild Asian elephants in Sabah Malaysia and Kalimantan Indonesia59543 卷兽类学报的部分地区，除斯里兰卡为岛屿种群外，其他国家的种群在边境区域均有基因交流(Menon and Tiwari,2019;Williams et al.,2020)。根据文献资料发现，近50年来南亚地区的亚洲象数量稳步增长(图2)，各分布区种群动态如下：(1)以印度为中心，19701980年印度野生亚洲 象 种 群 数 量 约 19 600 头(Singh,1978;Lahiri,1980)，1990年增长至25 000余头(Baskaran et al.,2011)，这与印度当局在1972年将亚洲象列入印度野生动物保护法有很大关系，近50年来印度野生亚洲象数量持续增长，目前数量已超过30 000 头(Menon and Tiwari,2019)，占世界野生亚洲象种群数量的60%以上，主要分布在北部的喜马拉雅山麓、东北部各邦、中东部森林、南部的东西高止山丘陵地带，安达曼群岛还有一个被木材公司遗弃后形成的40头的小种群，北部、东北部种群与尼泊尔、不丹、孟加拉国以及缅甸种群均有交流(Baskaran et al.,2011)。(2)尼泊尔野生亚洲象种群在1990年仅记录到50头左右，大多是从印度迁移过来的，2000年种群数量已经增长至100 头以上，目前种群数量为 200 余头(ten Velde,1997;Department of National Parks and Wildlife Conservation,2009)，主要分布在与印度接壤的南部山麓地区，与印度北部种群有交流(Shrestha and Shrestha,2021)。(3)不丹野生亚洲象种群在20世纪90年代仅有100头左右，2000年后数量迅速增长，至今 已 超 过 600 头(Nature Conservation Division,2019)，主要分布在与印度阿萨姆邦接壤的南部地带，部分种群为了躲避季风会沿着两国边界季节性移动，也会根据农作物的成熟规律进行东西向的迁移(Jigme and Williams,2011)。(4)孟加拉国野生亚洲象种群在 19701980 年仅有250头左右(IUCN Bangladesh,2016)，19811990 年 增 长 到约 350 头(Chakraborty,1996)，近 50 年来种群数量在200 350头之间波动(Islam et al.,2011;Ram and Acharya,2020)，数量没有太大变化，目前分布在与印度东北部、缅甸西部接壤的边境区域，分布区小而零散(IUCN Bangladesh,2016)。(5)斯里兰卡是一个面积为6.5 104 km2的岛屿，19701980年斯里兰卡只有 2 000头左右野生亚洲象(McKay,1973)，19811990 年增长至 3 000 头(Santiapillai and Jackson,1990)，2000年后种群持续增长(Sukumar,2003;Fernando et al.,2011)，目 前 已 超 过6 000 头(AsERSM,2022)，主要分布在该岛整个“旱区”的低地，栖息地较集中(Fernando et al.,2019)。由此可见，19702022年，南亚地区的亚洲象种群数量均处于增长状态(图 2)，不丹增幅达540%，尼泊尔为 300%以上，主要是受印度东北部、北部丰富的种群数量及有序增长的影响。目前印度东北部和南部种群最多(图3)，北部和南部种群增长速度最快(Singh,1978;Sukumar,2003;Baskaran et al.,2011;Menon and Tiwari,2019)。而孟加拉国种群没有太大变化，该国是世界上人口最稠密、森林与人口比例最低的国家之一(Islam et al.,2011)，亚洲象种群数量增长空间有限。斯里兰卡作为南亚唯一的自然岛屿种群，在没有印度种群的影响下同样迅速增长，在不到2%的分布图2南亚各国近50年来野生亚洲象数量变化Fig.2Changes in wild Asian elephant populations in South Asian countries over the past 50 years5965 期汤永晶等：近五十年来野生亚洲象的种群动态面积上有着全世界近12%的种群，是目前野生亚洲象分布密度最高的国家，同时也是种群遗传多样性最高(Pi=0.01643,Hd=0.855)的地区(Fernando et al.,2000;Fleischer et al.,2001)。南亚地区的亚洲象数量近50年来持续增长，归功于较大的种群基数、及时的立法保护等因素综合影响，庞大的种群基数和不断增长的数量扭转了野生亚洲象种群不断减少的局面，为世界亚洲象的保护发挥了重要作用。1.2东南亚地区种群动态18世纪以前，东南亚地区大部分森林中分布着大量野生亚洲象(Foenander,1952;Storer,1981)，但近50年来文献统计数据显示，东南亚地区的亚洲象数量迅速下降，缅甸、柬埔寨、老挝、越南等地区的下降趋势明显(图4A，B)。各分布区种群动态如下：(1)缅甸在19701980年有6 000余头亚洲象，2011 年 的 调 查 数 据 显 示 只 有 1 200 2 000 头(Myint,1997;Sukumar,2006;Fernando and Pastorini,2011;Menon and Tiwari,2019)，主要分布在与印度、孟加拉国接壤的北部、西部地区，与泰国接壤的南部区域，以及中部、东部高原和西南部分区域，其他区域还有较大面积的潜在分布区(Leimgruber et al.,2011;Williams et al.,2020)，近年来没有开展更新调查。(2)泰国是东南亚野生亚洲象分布的中心地带，1970年泰国野生亚洲象数量估计在2 500 4 500头左右，该数据在后来50年内没有太大变化，目前泰国野生亚洲象种群数量为3 168 3 481 头(Olivier,1978;Lohanan,2002;Srikrachang,2003;Leimgruber et al.,2011;AsERSM,2022)，大多分布在与缅甸交界的北部、西部森林中，中部和东部区域也有一些分布，南部半岛有较小的零散种群(Htet et al.,2021)。(3)1990 年之前，老挝的亚洲象种群数量约 2 000 3 000头，近 50 年来持续减少，目前仅剩 300 400 头(Venevongphet,1988;Perera,2009;Khounboline,2011;AsERSM,2022)，主要分布在湄公河以西的沙耶武里省和纳凯高原，还有一些小种群分布在与中国、泰国、柬埔寨以及越南接壤的边境上，与周边国家的亚洲象种群有基因交流(Khounboline,2011;Menon and Tiwari,2019)。(4)1960年以前，柬埔寨的野生亚洲象数量曾被认为超过10 000头(Olivier,1978)。因19751979年的三年内战导致该国往后二十余年的政治不稳定和枪支泛滥，使亚洲象在该 国 大 规 模 消 亡(Maltby and Bourchier,2011)，1990年仅剩2 000头左右(Kemf and Jackson,1995)，之后因为栖息地丧失和破碎化、人象冲突、非法盗猎等因素，种群数量持续下降，目前仅剩400 图3印度不同分布地种群数量变化Fig.3Changes in populations in different areas of India59743 卷兽类学报600头，主要分布于蒙多基里省和拉达那基里省的东部平原、该国西南部的豆蔻山脉。与泰国、老挝接壤的边境地区还有一些跨界种群(Gray et al.,2014;General Directorate of Administration for Nature Conservation and Protection,2020;AsERSM,2022)。(5)越南是目前野生亚洲象种群数量最少的国家。19551975年的越南战争导致该国及周边地区的亚洲象种群遭受持续打击(Khoi and Tuoc,1992)，据统计 19751980 年越南还有 1 500 2 000头亚洲象，然而到1990年只有400 600头，2000年左右只有85 114头(Duckworth and Hedges,1998;Cuong et al.,2002;Cao,2011)，2000年后减 少 到 100 头 以 下(Heffernan and Cuong,2004;Vidya et al.,2007)，目前仅有109 134头(AsERSM,2022)。许多地区的种群在短时间内迅速消亡，如莱州省在19741976年大约有180头野生亚洲象，然而到1991年只剩15头，如今该省已没有野生亚洲象分布(Cuong et al.,2002)。目前越南的亚洲象分散在与老挝、柬埔寨接壤的边境区域，活动于保护区、国家公园及周边区域，种群较小且分布区高度分散(Nguyen,2015)。(6)19701990 年，马来西亚(半岛地区)的野生亚洲象约600 800头(Khan and Olivier,1974;Khan,1985)，1990 年后数量缓慢增长(Saaban and Othman,2002)，2022年公布的数据为 1 220 1 680 头(AsERSM,2022)，零散的分布在该区域的保护区和国家公园中，北部种群与泰国南部种群分布区接壤(Saaban et al.,2011)，是东南亚地区近50年来数量有所增长的唯一区域。(7)东南亚的2个岛屿种群分布在印度尼西亚(苏门答腊岛)和婆罗洲。印度尼西亚(苏门答腊岛)种群下降较快(图4C)，1985年该区域的亚洲象种群数量为2 800 4 800头(Blouch and Haryanto,1984)，2007年下降至 2 400 2 800头(Fernando and Pastorini,2011)，2022 年 仅 924 1 359头(AsERSM,2022)，目前零散分布在 7 个省范围内，北部种群分布较为集中，中部和南部较分散，栖息地破碎化程度较高(Menon and Tiwari,2019)。婆罗洲种群仅分布于该岛最东北部约 5%的区域(Wulffraat,2006)，行政区域上划分为马来西亚的沙巴州和印度尼西亚的加里曼丹省，沙巴种群1970年的数量为2 000头左右(Olivier,1978)，1980年下降到 1 000 头(Davies and Payne,1982)，2010 年图4东南亚各国近50年来野生亚洲象数量变化.A：泰国、缅甸、马来西亚(半岛地区)；B：柬埔寨、老挝、越南；C：印度尼西亚(苏门答腊岛)、婆罗洲；D：各地区增幅Fig.4Changes in wild Asian elephant populations in Southeast Asian countries over the past 50 years.A:Thailand,Myanmar,Peninsula Malaysia;B:Cambodia,Lao PRD,Vietnam;C:Sumatra,Borneo;D:Increase in each range5985 期汤永晶等：近五十年来野生亚洲象的种群动态统计到 2 040 头左右(Alfred et al.,2010)，目前约1 000 1 500头(Cheah and Yoganand,2022)，主要分布在南部、中部和东部的低洼地带，中央森林是主要分布区(Alfred et al.,2010)；而加里曼丹的种群数量在20头左右，分布在两国边境区域(Alfred et al.,2011;AsERSM,2022)。对比东南亚各地区近 50 年种群数量动态(图4D)发现，马来西亚(半岛地区)种群有增长，泰国种群几乎没有变化，其他分布区种群数量均处于下降状态，其中越南种群数量下降近 93%，老挝种群下降达 86%，缅甸、柬埔寨、印度尼西亚(苏门答腊岛)种群均下降70%以上，婆罗洲种群下降37%。大部分区域亚洲象种群数量的下降主要是由于热区经济迅速发展、战争和森林砍伐进程加快等原因造成(Khounboline,2007;McWilliam,2008)。1.3中国云南种群动态中国曾是亚洲象分布的主要地区之一，分布的最北界曾到达河北省阳原盆地，从公元前2000公元前1000年开始，中国亚洲象分布北界分阶段向南退却，其间也有反复(文焕然等，1979；文焕然和文榕生，1990；吴金亮等，1999；黄泓泰，2016)。与历史分布相比，中国至少失去了95%以上的亚洲象分布范围，除了人为因素外，气候也是造成亚洲象分布区在中国缩减的主要原因(Wan et al.,2019;Teng et al.,2019;Bai et al.,2022)。当前中国野生亚洲象主要分布在中国云南省南部和中国西藏的藏南地区(赵宇和金昆，2018)，本文主要讨论云南南部种群。20世纪60年代，云南的野生亚洲象分布在西双版纳傣族自治州、普洱市、临沧市、德宏傣族景颇族自治州一带，数量大约为146头(云南省动物研究所兽类组，1976)，20世纪 90 年代仅分布在西双版纳、普洱、临沧 3 州(市)的自然保护区内(陈明勇等，2006)。随着我国不断加大野生动物保护力度，云南亚洲象自1990 年开始由保护区逐步向外扩散，种群数量逐步增长(陈明勇等，2013；张立，2018)，2018年调查显示活动范围已经扩大到西双版纳、普洱、临沧3个州(市)的11个县(市、区)、55个乡镇(万勇，2021)，种群数量约300头，共分为4个地理种群：(1)西双版纳普洱种群最多，数量为190头左右(朱高凡等，2019)，主要分布在西双版纳景洪市、普洱市思茅区和江城县，近年来活动范围不断扩大(CamposArceiz et al.,2021)；(2)西双版纳勐海普洱澜沧种群约18头，主要活动于西双版纳勐海县和普洱市澜沧县，为西双版纳国家级自然保护区勐养片区种群扩散后固定活动于该区域的小种群(王智红等，2019;Wang et al.,2020)；(3)西双版纳勐腊种群约70头，主要分布在勐腊县勐腊镇和尚勇镇，是云南省目前唯一与其他国家有跨境交流的种群(王利繁等，2015；吕婷等，2019)；(4)云南南滚河流域种群分布在临沧市南滚河国家级自然保护区沧源片区内，数量仅12 头(汤永晶等，2019)，与国内其他种群之间均无交流，与缅甸亚洲象种群的交流也中断了 30 年以上(吴得卿等，2021；孙亚宽，2021)。总体来说，近50年来中国云南的亚洲象种群逐渐增长(图5)，保护成效明显。不断增长的种群也带来了许多新的问题，如活动范围不断扩大导致人象频繁接触，人象冲突成为新的保护管理难题。Bai等(2022)的研究表明气候变化和保护区强制保护成为云南亚洲象分布范围扩大的重要驱动因素，在强制保护政策下，人类主导的地区成为亚洲象的首选栖息地，导致其向气候更温暖、人口密度更高的高纬度地区移动。Li 等(2022)对西双版纳亚洲象的潜在分布、食物资源等进行研究，结果表明目前的保护区域与移动的亚洲象的分布并不匹配，保护区内可供食用的植物生物量明显少于保护区外，西双版纳3个最重要的生境斑块均位于保护区之外。1.4总体变化根据各分布国亚洲象数量变化显示，近50年来全球野生亚洲象数量动态呈现先下降后增长的趋势(图 6)：(1)19702000年全球亚洲象数量持图5中国云南近50年来野生亚洲象种群数量变化Fig.5Changes in wild Asian elephant populations in Yunnan,China over the past 50 years59943 卷兽类学报续下降，主要是因为缅甸、柬埔寨、老挝、越南、印度尼西亚(苏门答腊岛)、婆罗洲等东南亚地区的种群数量锐减；(2)20002010年，全球野生亚洲象数量逐步增长，南亚地区、中国云南等区域稳定增长，但东南亚地区持续下降；(3)2010年后全球野生亚洲象数量缓慢下降，南亚地区增长空间有限，东南亚地区部分种群仍然处于下降趋势；(4)南亚地区亚洲象种群数量持续增长，是稳定全球野生亚洲象种群的重要区域，东南亚地区持续下降，一些分布区的种群现状不容乐观。2主要威胁因素根据2022年亚洲象各分布国对本区域野生亚洲象的主要威胁报告(表2)，栖息地丧失和退化、盗猎和非法贸易、人象冲突是当前世界野生亚洲象面临的最重要和最普遍的威胁，也是影响亚洲象种群分布和数量的主要原因。基础设施建设、跨境困难、孤立种群等问题也不容忽视，如印度在20062011年大约有44头大象因与火车相撞而死亡(Baskaran et al.,2011)；马来西亚半岛水电与大坝建设导致数千公顷的大象栖息地被淹没，城镇化发展加快了道路建设，亚洲象栖息地破碎化严重(AsERSM,2022)；孟加拉国的亚洲象过去经常利用自然跨境通道在孟加拉国、印度、缅甸之间迁移，但在20102014年大部分通道被两国边境的永久性围栏隔断，许多亚洲象沿着围栏寻找可迁移的通道，通过打破围栏或者通过河流区域跨境，给保护管理带来了新的挑战(Islam et al.,2011;IUCN Bangladesh,2016)。2.1栖息地丧失和退化栖息地丧失和退化是亚洲象分布区大幅缩减的主要原因。世界上大约有一半的热带山地森林位 于 东 南 亚(Hansen et al.,2013;Krner et al.,2016)，然而东南亚也是热带地区中森林砍伐率最高的区域，研究发现20012019年整个东南亚地区损失了近 61 104 km2的森林，比泰国面积(51.31 104 km2)还大(Feng et al.,2021)，其中印图6近50年来世界野生亚洲象种群数量变化Fig.6Changes in World wild Asian elephant populations over the past 50 years表2当前各分布国野生亚洲象面临的主要威胁Table 2Current main threats to wild Asian elephants in each range country国家 Country尼泊尔 Nepal印度 India孟加拉国 Bangladesh不丹 Bhutan柬埔寨 Cambodia中国云南 Yunnan，China印度尼西亚 Indonesia老挝 Lao PDR马来西亚半岛Peninsular Malaysia马来西亚沙巴州Sabah Malaysia缅甸 Myanmar斯里兰卡 Sri Lanka泰国 Thailand越南 Vietnam栖息地丧失和退化Habitat loss&fragmentation基础设施建设Infrastructure construction人象冲突Humanelephant conflict盗猎和非法贸易Illegal poaching and trade跨境困难Hard to cross borders孤立种群Isolated populations自然灾害Natural disasters数据来源：AsERSM,2022Date sources:AsERSM,20226005 期汤永晶等：近五十年来野生亚洲象的种