第二章 蔬菜植物的生长发育和分化.ppt

第二章 蔬菜植物的生长发育和分化,第一节 生长发育和分化的特点,一、生长的模式、周期性及生长相关,(一)生长模式(生长分析)生长是指植物或其某一组织、某一器官的大小(体积、重量等)不可逆的增加。生长的基础是细胞的生长，通过细胞的分裂及其相继增大而实现。,1.“S”型生长曲线及其特征,不论是整个植株的生长，或是器官、组织和细胞的生长，在不同的阶段生长速度是不同的，表现为初期生长较慢，中期生长逐渐加快，最后生长又缓慢下来直至停止。这一典型的生长过程可以用”S”型曲线来描述。,A,大小时间的“S”曲线;B,对数生长曲线；C,生长率曲线,植物的生长曲线,2.相对生长关系,一个植株的不同器官，一个器官的不同部位，其生长量和生长速率往往是不同的。一片叶子面积的生长速率和其长度的生长速率不一样；一个果实体积的生长，它的长、宽、厚三个反面的生长速率也不同。因而，一个叶片或果实的最后性状，并不是一开始就决定的，而是由不同方向的差别生长决定的。,如辣椒果实的长度(y)和宽度(x)的生长速率的不同，可用“相对生长关系”公式表示：Y=bxK或 lny=lnb+k lnx,把上述对数曲线绘成图则成为一条直线。斜率k就叫“相对生长系数”。当k=1时，表示果实在生长过程中形状不变；当k1时，形状变长；k1时，形状变扁。,(二)生长的周期性,植物的生长并非以一个稳定的速率进行，而是随着季节和昼夜的变化其生长速率发生节奏性和周期性的变化，并表现出一定的间歇性，这就是生长的周期性。,生长的昼夜周期性,很多蔬菜的生长，特别是茎的生长均表现出昼夜的变化，这种现象叫生长的昼夜周期性，主要是受温度的影响。许多植物的生长，特别是一些起源于温带的植物，生长速率的昼夜变化与温度变化基本呈现同步，故又把植物生长的这一特点叫做温周期。,如番茄在白天温度较高(23-26)，而夜间温度较低(8-15)时生长最好，果实产量也最高。如果将番茄放在白天和夜间都是26.5的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6h交替)，植株生长不良，产量低；如果夜间温度高于日温，则生长受抑更为明显。,2.生长的季节周期性,温带地区多年生植物的生长速率在每年的不同季节表现不同，随着季节的变化表现出秋季生长停止，进入休眠，次年春季恢复生长，具有一定的周期性。这就是通常所说的“季节周期性”。,季节周期性是多年生植物生长的普遍现象，它的产生主要是当植物收到四季的温度、日照及水分等环境条件的影响，其体内本身产生的一系列生理反应而适应的结果。,多年生的蔬菜，如石刁柏、黄花菜等都广泛存在着休眠现象。对于一年生蔬菜植物，休眠的器官为种子，而多年生蔬菜植物休眠器官则为芽。如黄花菜地下部分当年生的芽可在低温来临之前进入休眠状态，以抵御不良环境的伤害。,一些营养繁殖器官也可进行芽休眠，如马铃薯块茎，洋葱鳞茎及生姜根状茎上的芽。,(三)生长的相关性,植物体是由不同部分构成的，各个部分的有机协调形成了一个完整的有机体。因此，植物各部分的生长并不是孤立的，存在着相互制约、相互协调的关系。这种现象叫植物生长相关。,1.地下部与地上部的相关,植物地下部和地上部有密切的相互以来关系，这种相对的生长关系通常用“根冠比”表示，即根（包括地下产品器官）的重量与地上部重量之比。植物的根冠比受遗传因素控制；首先不同植物的根冠比值不同，如萝卜和番茄根冠比的差别很大；同一植物在不同的生长发育阶段，根冠比也发生较大的变化。如大白菜早期根和叶的生长同时进行，中后期，叶的生长速度加快。从出苗到采收，大白菜的根冠比逐渐下降。,地下部的根系是供应地上部生长所需要的水分及矿质元素的部位，地上部的健康生长还依赖于根系产生的一些含氮化合物及细胞分裂素等；同时，根系生长需要的碳水化合物、维生素、激素是地上部供应的。所以，根系生长的好，地上部才能生长好；地上部生长好，可促进根系的生长。由于上述的生理基础，可以得出，植物的根冠比受到水分、肥料、光、二氧化碳以及其他气候因子的影响，在栽培措施上可以通过调节植物接受外界因子的状况来改变根冠比。,（1）土壤的水分状况,植物的根系生长比叶片生长对水分的供应状况敏感，土壤干旱时，由于根生长在相对干燥的土壤中，而叶片的水分要靠根系供应，加上蒸腾作用，地上部的生长更易受到抑制。所以土壤相对干旱时，根冠比增大；土壤水分相对充足时，根冠比小。,Example,MATERIALS AND METHODS,Seeds of tomato species Lycopersicon esculentum Mill.cv.Ailsa Craig and mutant flacca(Lancaster Environment Centre,UK)were sown in a commercial substrate.The plants were grown under controlled conditions in a growth chamber(day/night temperature 26/18oC,relative humidity of 70%and light of 300mol/m2s).The primary root was removed from the plants at the 4th leaf stage,and the root system divided equally between two transparent pots.Pots 24 cm in height were filled with 800g of substrate(Klasman Postgraund-H),and wrapped with aluminum foil.The tomato was sown in the pots and after 5 days(recovering period)the plants were exposed to drought.,For the PRD treatment,half of the root system was maintained in a dry state,while the other half was watered.In the drought treatment(variant D),both sides of the root zone were maintained in a drystate,while in the PRD system,drought was induced only in one side of the root zone.One drying cycle at PRD lasted until the soil water content decreased by 50%of the field capacity of the substrate.,(2)肥料,氮肥对地上部生长的促进作用比根大；而且，地上部的氮素是由根供应的。另外，适当的高氮处理可使更多的光合产物分配到茎叶中，高氮可使叶片合成大量的生长素转移到根，抑制根的生长。因此，氮素少时，根冠比增大；氮素多时，根冠比减小。磷肥利于根系生长，适当增施磷肥可促进根冠比增大。,（3）其他因素,土壤温度的变化对根系生长的影响大于茎的生长，叶片生长的适应温度范围较根生长的宽一些。根生长期间对矿质元素的吸收和运输，都需要充足的O2供应。土壤中高浓度的CO2（2%）可促进根系的生长。,（4）栽培(农艺）措施,栽培措施主要是通过调节植物生长的环境因子，适当改变根冠比值，使其向利于栽培目的的方向发展。在蔬菜生产中，尤其是一些产品器官为地下肉质根，如萝卜、胡萝卜等，或地下贮藏器官，如马铃薯、菊芋等；或根茎如生姜等蔬菜作物上，调节根冠比显得尤为重要，因其直接关系到产量的高低。蔬菜栽培中，通常采用“蹲苗”技术，就是苗期通过控制水分的供应，为地下部的生长打下基础。,根菜类和薯芋类蔬菜作物的生长前期要采用施肥、浇水保证地上部分茎、叶的生长，扩大光合面积，为后期地下 产品器官形成奠定基础。产品器官开始形成时应采取控制水肥措施，不使茎、叶生长过旺，使光合产物的大部分转移到地下部分，促进产品器官的形成合生长。,2.营养生长和生殖生长的相关,营养生长是生殖生长的基础，没有良好的营养生长，生殖生长就不能很好的进行；另一方面，生殖生长过程中，受精期间子房会产生一些激素物质，这些物质对营养生长会产生刺激作用。,营养生长和生殖生长之间存在相互制约的作用。,首先，营养生长过旺会抑制生殖生长的正常进行，如一些果菜类蔬菜，前期管理不善，造成茎、叶徒长，会与花或果实竞争养分，引起落花落果。同样，生殖生长也影响营养生长，对于一年生果菜类蔬菜，结实将抑制营养生长，制约产量提高，并引起早衰；对于二年生蔬菜若提前抽薹开花会影响产品器官形成。蔬菜植物进入生殖生长即开始衰老，最后导致死亡，生殖生长会强烈地抑制营养生长，与营养生长竞争光合产物。,营养生长和生殖生长相关在蔬菜栽培生理上的应用：,对于茄果类、瓜类、豆类等果菜类蔬菜而言，采取一些措施如去花、去果、去叶、整枝等，都是围绕着协调营养生长和生殖生长的矛盾这一中心，达到高产优质的目的。如番茄栽培氮和水分太多，都可能发生徒长现象，造成结果减少，或坐果困难；因植物光合产物大部分都供给嫩芽和生长点生长，供应给过时的较少。在这种情况下，可以通过栽培上采取控制肥、水或应用生长调节剂如pp333等来控制营养生长。相反，当植株生长弱，结果太多，会造成植株早衰，影响产量，可采用疏花、疏果及保留部分果实的措施，解决生殖生长和营养生长的矛盾。,3.主茎和侧枝生长的相关,植株上主茎和侧枝的生长关系主要表现在顶端优势，也就是主茎的顶端生长部分可抑制侧枝的生长。不同的蔬菜植物顶端优势表现的强弱有差异，如竹笋、甜玉米等蔬菜作物顶端优势较强，生长期间不产生分枝；茄果类、瓜类蔬菜的一些种类则容易产生分枝，顶端优势较弱。,顶端优势在蔬菜生产中的应用：,对茄果类、瓜类等蔬菜的打杈、摘心和整枝等措施，目的就是调节主茎和分枝的关系，破坏或加强顶端优势，达到植株吸收的养分合理分配，提高产量。,二、发育的特征和阶段性,（一）发育的特征,广义上说，植物的发育指生活史中经历的一系列变化。而狭义上的发育指顶端分生组织细胞由只发生营养器官的细胞转变成只发生生殖器官的细胞。所发生的变化，只有顶端少数细胞发生质的变化，而且只发生在个体发育的一段时间，所以发育是一个质变过程。,（二）发育的阶段性和顺序性,植物的阶段发育学说，最早是由前苏联学者李森科(1935)提出，他认为发育过程具有阶段性，一、二年生植物的整个发育过程，由各个不同阶段构成；每一阶段对环境条件的要求不同，具有顺序性，即指前一阶段完成后，后一阶段才能出现，不能超越或倒转。例如，植物没有通过春化阶段时，就不能通过光照阶段；也不能先通过光照阶段，然后再通过春化阶段。,发育往往需要特定的诱导因素：,营养生长到生殖生长的转变过程中，温度（低温）往往诱导生长锥发生感应；光周期使叶感应产生成花素类物质，并运转至生长锥诱导其发生反应。例如：白菜、甘蓝、萝卜等一些需要低温通过春化、长日照条件开花的蔬菜植物，如果在生长过程中这些条件不能满足发育过程就不能进行，植株就不能正常开花，结实。,生长锥的分生组织细胞一旦通过质变过程，就具有分化出花器官(花薹、花朵等）的可能性。但要使花器官完成形态建成还是要通过生长，这就是生殖生长。所以生长还是器官量变的基础，没有发育就没有花、果产品器官进行生长的基础，有了这个基础而没有生长过程的进行，则没有花、果产品器官的形态建成。根、茎和叶菜类的产品器官都是营养器官，延缓和控制它们的发育过程是产品器官形态建成的基础。,生长是发育的基础,阶段发育学说提出以后，可以解释一些发育现象，对于作物的生产起了一定的作用。但是随着科学的进步，现在看来，上述学说显然是不全面的，因植物的发育过程并不是按照一定的严格顺序性进行的，某些阶段也可以进行人为的调节。,三、分化及细胞全能性的应用,分化是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质细胞的过程。,分化是由一般变为特殊的现象，它可在细胞水平、组织水平和器官水平上表现出来。如茎和根的分化，茎上的叶和侧芽的分化，根上的侧根及根毛的分化，在各种器官中各种组织的分化（如茎和根都可以分化出表皮、皮层、中柱和维管束等）。,（一）极性（Polarity),极性是指植物从两级发育的趋向性，如根的向下；茎的向上。极性是分化的基础，没有极性的存在生物体内就很难进行分化。例如，高等植物的受精卵有很强的极性，受精卵的第一次分裂就出现两个形态和生理功能有差异的细胞，后来经过多次分裂之后，两个细胞分别形成了不同的结构，胚、胚柄等。茎、根、叶等器官仍表现出极性。了解和认识极性现象的存在，对蔬菜生产有重要的意义。如进行嫁接和扦插时，要充分考虑枝条的极性，提高成活率。,（二）不均等分裂(asymmetric cell division),不均等分裂是分化的开始。通过不均等分裂，一个细胞分裂成两个异质细胞，两个细胞向不同的方向发展，最后形成不同的组织或器官。事实上，受精卵的第一次分裂就是不均等分裂，从而形成了具有不同生理作用的胚根和胚芽。植物根表皮细胞通过不均等分裂形成一个大细胞和一个小细胞，大细胞形成正常表皮细胞，而小细胞形成根毛。,Brachypodiumdistachyon:短柄草,Oryza sativa：水稻,Epidermis：表皮；angiosperms：被子植物.,(三)细胞全能性(Cellular totipotency)及其在组织培养中的应用,1.细胞的全能性 一个植物细胞含有所有的遗传信息，具有产生小植株的能力，这就是植株的全能性。,细胞全能性是植物组织培养的基础，一般经过外植体组成细胞的脱分化，使其达到细胞最原始的分化阶段，即相当于受精卵的分化阶段后再开始再分化过程，这可能就沿着类似合子胚发育的途径发育为胚状体进而发育为植物体。,2.细胞和组织培养中形态建成的式样,人工培养的细胞或组织经过脱分化过程的细胞分裂而不断增殖，从而发生一种新的生长类型，形成无定型的细胞群，即愈伤组织。愈伤组织是由一群近乎等径的薄壁组织细胞组成的不规则的、没有构成特定器官的细胞团。,（1）愈伤组织的形成,当离体的外植体置于含有无机盐、植物生长调节剂和蔗糖等的培养基上时，或植物体的伤口处于一定条件时，伤口处的细胞就会很快分裂形成一些无定型的细胞群。即愈伤组织。这里首先进行的是脱分化，已分化的到一定阶段的植物组织中的细胞，在特定的刺激下停止已经行到一定阶段的分化过程，又返回到较不分化的状态。,Callus formation in vitro and in Nature.,（2）影响愈伤组织形成的因素,a.创伤刺激:创伤首先可能引起创伤激素的产生，这种创伤激素在愈伤组织的形成中可能起着扳机的作用，它开启某一生化过程，使原来进行中的分化过程停止，并开启脱分化过程，使这些细胞恢复到分生组织状态，甚至有沿另一方向分化的趋势。,b.化学环境,培养基中补充外源植物生长调节剂可以控制愈伤组织的发生和形成，其中生长素有利于愈伤组织的形成，特别是人工合成的生长素类生长调节剂2,4-D，对愈伤组织的形成有很强的刺激作用，尤其是高浓度的2,4-D可使许多植物的外植体形成愈伤组织，而且这样形成的愈伤组织不容易分化出芽或根等器官。,Ontogenic:个体发生的,In vitro developmental processes of tissue cultures derived from cotyledonal explants of C.melo:callus cultures of Bolero(A)and Daniel(B)(bar=0.5 cm);embryogenic calluses(C:Bolero,D:Daniel)(bar=0.5 cm);adventitious shoot regeneration from Bolero(E)and Daniel(F)(bar=0.5 cm).,c.外植体的生理状态 取材植物种类的不同，器官的不同，发育阶段的不同等都会影响愈伤组织的形成，这可能是由于内源激素种类和水平的不同，更重要的可能是由于细胞所处的分化途径和分化阶段的不同。,（3）愈伤组织的分化分化形成小植株的途径 由愈伤组织分化形成小植株的途径，有各种各样，具体表现为以下4条途径。.先形成胚状体,胚状体通常由旺盛生长的愈伤组织表面分散的细胞或细胞团发生，这些细胞在愈伤组织表面呈孤立化状态，但并不完全脱离愈伤组织，经过多次分裂而形成球形原胚。,其表面细胞主要进行垂周分裂，而其内部细胞则进行各个方向的分裂，使球形胚的体积增大。这种主要进行垂周分裂的表面细胞就是原表皮，细胞大而排列整齐、液泡化程度高而核小，内部细胞则体积小、核大、原生质浓厚，分裂活动旺盛。这样生长到一定大小后球形胚就进行纵向伸长，且两侧细胞的分裂比中间活跃，向外突起形成心形胚。这种两侧的突起即是子叶原基。子叶原基的突起部分和两原基间的区域，以及与之相对的下端，细胞小而细胞质稠密、显出较强的分生能力，从而表现出极性。随后子叶原基发育成为幼小子叶，进而发育成子叶，胚状体下方也伸长形成胚轴和胚根。,.先形成芽 由愈伤组织形成的芽属于不定芽。这种芽一般也起源于愈伤组织表面的散生分生组织细胞团。该分生组织细胞团首先发生单向极性，细胞不断分裂向外扩展至愈伤组织表面之上，形成芽端分生组织。此分生组织细胞原生质稠密、细胞核明显增大，进一步分化出叶原基而形成芽。当芽长到一定大小后就可转移到诱导根的培养基上诱导芽的下端形成根，即形成一完整的小植株。,.先形成根 愈伤组织中根的发生往往是内起源，多发生于管状分子团附近，如果有鸟巢状分生组织团，则在其周围。外围的局部形成层状分生组织细胞旺盛分裂，向外增生细胞，使之在某一方向迅速生长，成单向极性生长，进而形成根源基，进一步生长成根。就根的发生部位来看，与植物体内不定根的发生极为相似，都是发生在微管组织附近。当根形成后就可转移到诱导芽的培养基上诱导出芽，从而形成一完整的小植株。不过，应该知道，一般来说如果愈伤组织先形成根后就很难再诱导出芽，但也有的植物先诱导出芽后很难再诱导出根。,b.影响分化途径的因素植物生长调节剂 生长素对根的形成有着明显的促进作用，无论内源生长素IAA，还是人工合成的生长素类调节剂IBA、NAA、2，4-D都有这一功能。但如果用高浓度的2，4-D则抑制根的形成，2，4-D明显使细胞变得不稳定，丧失形态建成的能力。不过在单子叶植物中2，4-D可作为一种生长素选用，而对于双子叶植物则不能。多种细胞分裂素有利于芽的形成。,.物理因素 光周期对芽和根的形成没有决定性作用,很多植物的组织培养可在黑暗中开始，也可在连续光照下开始。不过有研究表明蓝光对组织中芽的形成非常重要，高强度的紫外光则抑制这种形态建成。有关温度对愈伤组织分化途径影响的研究很少，但许多实验中也发现，一定的温度有利于愈伤组织中的器官建成，并且存在最低和最高的极限温度。,3.细胞和组织培养利用,（1）蔬菜作物的脱毒及良种繁育,(2)进行单倍体育种 小孢子是配子体的第一个细胞，是减数分裂的产物，因此其染色体是单倍的，用此培养获得的植株是单倍体，用其加倍获得的二倍体就是纯合的，不管是显性性状还是隐性性状都能在后代中表现出来，从而可大大缩短对杂种后代选择的时间。子房中发育出的大孢子及其发育成的胚囊中的细胞受精前绝大多数情况下也是单倍体细胞，因此也可通过培养获得单倍体植株，进而进行单倍体育种。,Gametophytic：配子体的Microspore：小孢子,花药培养,(3)克服胚败育 许多植物远缘杂交后代的胚由于胚乳败育而引起胚败育，这种情况下可把杂种胚挖出来进行培养，就可获得杂种种子或幼苗。如利用这一方法解决了白菜和甘蓝杂交不育的问题，并育出了既有甘蓝的抗病性又具白菜易熟、纤维少特点的新品种。,(4)作为科学研究的实验系统,器官发生研究遗传工程研究生理代谢途径研究,第二节 温度与生长发育的关系,一、温度的作用,（一）蔬菜作物对温度的要求,