4.第四章 发酵学第三假说（1）.ppt

2024/4/29,张星元：发酵原理,1,第四章 发酵学第三假说,细胞经济假说,2024/4/29,张星元：发酵原理,2,本章提示：1.早就有人把实业公司看作为市场经济体系中的一个细胞，那么是否能把微生物细胞看作为它所处的生态环境中的一个经济实体呢？2.假定经过千千万万年的物竞天择而幸存下来的微生物，其细胞代谢规律（细胞经济管理原则）是不以人的主观意志为转移的，就像市场经济中价值规律那样起作用，微生物在漫长的进化的过程中已将细胞经济规律写入了DNA。3.如果把微生物细胞的代谢看作经济运行的话,这个细胞经济规律实际上是微生物细胞自主经济的保障。,2024/4/29,张星元：发酵原理,3,微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。,细 胞 经 济 假 说,2024/4/29,张星元：发酵原理,4,19世纪中叶出现了三个智慧成果。德国物理学家克劳修斯（Clausius）发现的热力学第二定律（1850年）指出，热不可能自发地由低温物体传向高温物体。也就是说，热力学系统的自发过程的总是向熵增加的方向（即有序性程度减少、无序程度增加的方向）发展。,2024/4/29,张星元：发酵原理,5,英国生物学家达尔文（Darwin）1859 年出版了 物种起源 一书，提出了生物系统由简单到复杂、由低级到高级的进化趋向。马克思通过对生产力和生产关系、以及经济基础和上层建筑的关系的历史考察，出版了 资本论 第一卷（1867年），完成资本论 1-3 卷的草稿，揭示了人类社会发展的方向。,2024/4/29,张星元：发酵原理,6,热力学系统比之于生命系统、社会系统，似乎遵循着两种不同的自然规律，有着两种不同的趋向。并且，热力学第二定律无法说明系统由无序到有序、由低级的有序到高级的有序的演化和发展的趋向；也无法解释混沌的自然界怎么能演化、发展成为“自组织”的生命系统和社会系统。经典的热力学理论对自然界中大量“自组织”现象束手无策。,2024/4/29,张星元：发酵原理,7,一个世纪以后，比利时普利高津（Prigogine）于1969年提出耗散结构理论。耗散结构理论研究耗散结构的形成机理，以及它的性质、稳定条件和演变规律；这个理论为热力学系统与生命系统、社会系统的运行规律的统一提供了理论根据。,2024/4/29,张星元：发酵原理,8,所谓耗散结构是指一个远离平衡状态的开放系统（力学的、物理的、化学的、生物的，乃至社会的经济系统）。耗散结构与外界不断地进行物质和能量交换，当外界条件的变化达到一定的阈值时，可以从原有的无序或低序的混乱状态，转变为一种在时间、空间上或功能上的有序状态。,2024/4/29,张星元：发酵原理,9,耗散结构只能产生并存在于开放系统中，只能依靠与外界进行物质和能量的交换来维持其生命力。“耗散结构”这一术语就是用来表示系统的这种物质交换和能量耗散的特征的。,2024/4/29,张星元：发酵原理,10,在物竞天择的基础上形成的微生物代谢体系，是保障微生物细胞生存的细胞经济体系。细胞经济体系运行的经济调度，以及细胞对环境变化的积极响应，最终都是由细胞的遗传物质规定的。,2024/4/29,张星元：发酵原理,11,可把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待。本章将从代谢和代谢调节的角度分析细胞生命活动的经济规律，以求比较圆满地处理工业发酵目的与细胞经济运行之间的对立和统一关系，从而能应顺自然规律，用好微生物这个工具，为人类造福，为世界消灾。,2024/4/29,张星元：发酵原理,12,第一节 细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础第二节 微生物的细胞经济的运 行规律第三节 代谢网络中碳架物质流 的调动第四节 细胞经济假说与细胞经 济学,2024/4/29,张星元：发酵原理,13,第一节 细胞经济假设的微生物 学与分子生物学基础4.1.1 微生物细胞中代谢调节的部位4.1.2 微生物酶（蛋白质）的自动调节4.1.3 微生物膜的自动调节4.1.4 微生物代谢途径的调节模式4.1.5 信息传递与信息流,2024/4/29,张星元：发酵原理,14,细胞经济假设的微生物学基础是微生物代谢的自动调节。微生物代谢的自动调节最终借助于酶与膜来实现。而微生物酶的结构与功能，膜的结构、组成与功能，以及它们的自动调节机制的信息都存在于DNA中；在不同的环境条件下，微生物细胞对遗传信息作选择性的表达，实现代谢的自动调节，从而对环境做出适当的响应。,2024/4/29,张星元：发酵原理,15,微生物代谢是一种集成的过程，这个过程需要协调好无数酶或蛋白质的作用，将环境中的主要营养同化成细胞组成物质。这又是一种节省的过程，也就是说在正常情况下，细胞不会消耗能量或营养去合成那些可以从环境中得到的化合物，也不过量合成中间代谢物。,2024/4/29,张星元：发酵原理,16,代谢的协调能保证在任何特定时刻、特定的细胞空间，只合成必要的酶系（参与代谢的多种酶）和刚够用的酶量。一旦特定物质的合成达到足够的量，与这些物质合成有关的酶就不再合成了。并且，已合成的酶的活力受到许多调节机制的控制，以确保新陈代谢全面协调，主要是在反馈信息的触发下发生的抑制、激活、阻遏、诱导等基本调节机制。这些调节机制的协同作用为微生物细胞的新陈代谢、细胞的经济运行提供保证。,2024/4/29,张星元：发酵原理,17,在微生物代谢的自动调节过程中，反馈信息的传递往往发生在蛋白质水平上，这种传递是借助存在于细胞质和细胞的膜结构中的调节酶和非酶变构蛋白来实现的，因此有必要首先从酶和膜两方面入手，讨论微生物代谢的自动调节。,2024/4/29,张星元：发酵原理,18,真核生物与原核生物的调节系统是有很多不同的，这是它们不同“生活方式”的反映。原核细胞通常是自由生活的单细胞生物，在环境条件适宜且营养充足的情况下，它们可无限制的生长和分裂。原核生物系统的调节方向是尽可能高效利用营养实现最大生长。由于没有核，原核生物的DNA连续接受来自细胞质的调节信号；因此，蛋白质合成的开关控制常是在转录水平上实现的。,2024/4/29,张星元：发酵原理,19,真核生物通常是多细胞的（酵母、藻类和原生动物除外）结构上更复杂的、较大的生物。细胞分化尤其需要特定类型的调节，因为不同组织的细胞有不同的需求。例如，在一个胚胎中，一个细胞不仅需产生新一代细胞，而且也需经历许多相当大的形态的和生化的变化，并需无限维持这些变化。这类永久开关需要在细胞中运用其他调节策略，例如基因丢失、基因失活、基因扩增和基因重排。哺乳动物代谢则是通过营养基质和激素在遗传水平进行调控的。,2024/4/29,张星元：发酵原理,20,总的说来，遗传控制机制本质上更适合于原核生物，允许它们迅速地调节酶浓度以满足变化着的细胞要求。本章讨论的有关代谢调节的内容主要来自原核细胞。,2024/4/29,张星元：发酵原理,21,4.1.1 微生物细胞中代谢调节的部位 4.1.1.1 真核生物与原核生物的调 节系统的比较 4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节 部位 4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调 节部位,2024/4/29,张星元：发酵原理,22,微生物的代谢调节是由微生物细胞决定的，是通过微生物细胞本身来实现的，环境条件的变化，必须通过微生物细胞本身来影响微生物的代谢。归根结蒂，微生物的代谢调节是发生在微生物细胞中的生物化学现象，是对发生在微生物细胞内的生物化学过程的调节，属于微生物生理学问题。,2024/4/29,张星元：发酵原理,23,生理学与生物化学的区别在于，生理学十分强调生物化学反应在活体内发生的部位，以及该生物化学反应发生前后活体生理状况的变化。因此，有必要研究代谢调节主要在微生物细胞的什么部位发生，发生什么样的调节，以及调节的规律。,2024/4/29,张星元：发酵原理,24,4.1.1.1 真核生物与原核生物的调节系 统的比较 真核生物与原核生物的调节系统是有很多不同的，这是它们不同“生活方式”的反映。虽然原核细胞与真核细胞所具有的很多功能颇为类似，但它们在若干结构的及遗传的性能方面有区别。,2024/4/29,张星元：发酵原理,25,2024/4/29,张星元：发酵原理,26,4.1.1.2 原核生物细胞的代谢调节部位,图中：1，可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2，代谢途径的酶的催化作用；3，酶和载体蛋白的合成,2024/4/29,张星元：发酵原理,27,与细胞质膜密切相关的调节 细胞质膜是溶质进出细胞的主要屏障。营养物质主动或被动输送进入细胞的过程，以及代谢产物（某种代谢产物或能量代谢副产物）排出细胞的过程，都要受到膜的组成、结构和功能的影响。,2024/4/29,张星元：发酵原理,28,与膜密切相关的调节主要包括以下4个方面：膜的脂质（磷脂及其它脂类）的分子结构，以及环境条件（如离子强度、温度、pH等）对膜脂质理化性质的影响；膜蛋白质（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节；,2024/4/29,张星元：发酵原理,29,跨膜的电化学梯度（膜的生理状态）以及胞内ATP、ADP、AMP库和Pi浓度对溶质输送的调节；细胞壁结构特别是骨架结构的部分破坏或变形，间接影响膜（膜的物理状态）对溶质的通透性。,2024/4/29,张星元：发酵原理,30,酶催化能力的调节 也就是细胞空间内存在的酶分子的数量及其活性的调节。在原核细胞中，各种酶和各种底物同存在于一个空间中。处在一定环境和生理条件下的原核细胞中，哪些底物受哪些酶催化，以什么速度进行反应，均受到严格的自动调节。这种自动调节包括两个方面：一是调节反应途径中的酶水平（酶分子的浓度），特别是关键酶合成或降解的相对速率，二是改变已存在的酶的活力，特别是关键酶的活力。,2024/4/29,张星元：发酵原理,31,酶与底物的相对位置 原核细胞内没有典型的细胞器，除了细胞质膜上存在一些凹陷、皱褶外，细胞内不存在被膜分隔的多个空间，因此，在细胞内似乎不存在酶与底物的相对位置影响酶作用的问题。但实际上，在原核细胞中有时也有这种形式的调控，比如当一个酶反应系统以多酶复合体（multienzyme complex）的形式存在时，就可以使酶反应在一定空间范围内按特定顺序进行。,2024/4/29,张星元：发酵原理,32,4.1.1.3 真核微生物细胞的代谢调节部位,图中：1，可溶性营养物质或代谢产物的跨膜输送；2，代谢途径的酶的催化作用；3，在核中进行的转录；4，在细胞质中进行的翻译；5，不同细胞空间的溶质的跨膜输送。,2024/4/29,张星元：发酵原理,33,真核微生物细胞比原核生物细胞复杂而多样化。最简单的真核微生物酵母细胞就有典型的细胞核和一个或多个线粒体、液泡等。在核膜外层与细胞质膜之间又有内质网存在，由此可见，真核微生物细胞内的空间被膜结构分隔成许多小室。由于这些小室的存在，真核微生物的代谢调节要比原核生物复杂得多，就单个细胞相比较，真核微生物细胞的代谢调节部位要比原核生物细胞多得多。,2024/4/29,张星元：发酵原理,34,真核微生物细胞同样存在前述原核生物细胞的 3 个代谢调节部位。唯有第三个调节部位，即酶与底物的相对位置，则因分隔小室而增加了不少调节的内容。小室是使合成代谢和分解代谢能够分开进行和分开调节的重要辅助手段。其中，细胞质与线粒体之间的分工协作，可从 表 4-2 得到反映。,2024/4/29,张星元：发酵原理,35,起始底物,