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第四章 生物氧化,Biological Oxidation,第一节 生物氧化的概念,一、生物氧化二、高能磷酸化合物三、生物氧化的生物学意义,一、生物氧化,有机物在细胞内氧化分解，最终生成CO2 和H2O，并释放和存贮能量的过程，称为生物氧化，又称细胞氧化或细胞呼吸。,有机物中的碳氧化为二氧化碳，氢形成为水，能量贮存于ATP或以热的形式释放,乙酰CoA,呼吸链,H2O,ADP+Pi,ATP,CO2,生物氧化的一般过程,2H,TAC,1、生物氧化特点,条件温和酶促反应逐步释放能量与磷酸化偶联,2、生物氧化的方式,脱氢,加氧,脱羧,3、CO2的生成,(1)直接脱羧,O CH3 C COOH,O CH3 C H+CO2,(2)脱氢脱羧,丙酮酸脱羧酶,CO-COOH+CO2,CH3,NADP+,NADPH+H+,苹果酸,丙酮酸,苹果酸酶,4、H2O的生成,是代谢底物脱下的氢与氧结合而成的。,二、高能磷酸化合物,1、类型,磷氧键型酰基磷酸化合物如1,3-二磷酸甘油酸,焦磷酸化合物如三磷酸腺苷（ATP）,烯醇式磷酸化合物 如磷酸烯醇式丙酮酸,氮磷键型 如磷酸肌酸,硫酯键型如酰基辅酶A,甲硫键型 如S-腺苷甲硫氨酸,2、ATP的作用,(1)供能(2)ATP 为能量货币：能量合成与利用以ATP 为中心，ATP-ADP 循环是生物系统的能量交换中枢。(3)磷酸基团转移反应的中间体,4、高能磷酸键的储存,常见磷酸化合物标准水解自由能G,三、生物氧化的生物学意义,1能量代谢2生物合成与代谢调节3其它作用解毒、抗衰老、抗逆性等。,第二节 电子传递链,一、线粒体二、电子传递链三、电子传递抑制剂,一、线粒体的结构,二、电子传递链,（一）电子传递链的概念（二）电子传递链的组成成分（三）呼吸链的顺序,（一）电子传递链的概念,在生物氧化中代谢物上的H 原子被脱氢酶激活脱落后，以质子和电子的形式由线粒体内膜上的一系列传递体传递，最终传给被激活的O2，而生成H2O，由这些传递体组成的传递链称为电子传递链（呼吸链）。,典型的呼吸链：NADH 呼吸链长链FADH2呼吸链短链,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,呼吸链呼吸链是一系列电子载体按照对电子亲合力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统，所有组成成分都嵌合于线粒体内膜，线粒体的内膜是重要的能量交换部位，电子传递链和氧化磷酸化的有关组分都存在于此。,电子传递链,构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的形式存在于线粒体内膜上。,由以下实验确定 标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧,（二）呼吸链成分的排列顺序,1烟酰胺核苷酸,是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。有质子泵功能,2、黄素蛋白,以FMN，FAD 为辅基,是膜内侧的一个嵌入蛋白，含FMN或FAD活性中心在膜的内侧,可催化琥珀酸氧化为延胡索酸，无质子泵功能。,每个FMN或FAD可接受2个电子2个质子NADH脱氢酶以FMN为辅基琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基。,2e-,2H+,3、铁硫蛋白（FeS）,铁硫蛋白,4、辅酶Q（CoQ)泛醌,电子传递链中唯一的非蛋白质组分，在膜中比较自由，功能基团是苯醌，可接受一对质子和一对电子。,、细胞色素类,以铁卟啉为辅基的色素蛋白，是呼吸链中将电子从CoQ 传递到氧的专一酶类，通过辅基中铁离子的价态变化进行电子传递。高等动物线粒体电子传递链中至少有五种细胞色素。包括：cyt a,a3,b,c,c1Cyt a a3 未端氧化酶,细胞色素类,1.Cytb 是膜的嵌入蛋白，可接受CoQ的电子，且具有质子泵功能,Cytb,Cytc1,2.Cytc1 膜的嵌入蛋白，与Cytb组成一个复合体，它可接受Cytb的电子，并把它传给Cytc,CoQH2,CoQ,2e-,3.Cytc,是膜上唯一的外周蛋白，处于膜的外侧，可接受Cytc1的电子，并传给Cytaa3。,Ctyc,e-,e-,两个细胞色素的复合体，跨膜蛋白，含有Cu离子。Cyta接受Cytc的电子，经过Cu传给a3。Cyta3的活性中心在膜的内侧，可以将其电子直接传给氧分子而生成水。该复合体也有质子泵功能。,1/2O2+H+,H2O,该复合体又称为细胞色素氧化酶 呼吸链末端氧化酶,4.Cytaa3,e-,（三）呼吸链的顺序,NADH+H+,NAD+,FMN,FMNH2,Fe2+,NADH脱氢酶,Fe3+,QH2,Q,Fe3+,Fe2+,Fe3+,Fe2+,Fe2+,Fe3+,