新丰江水库浮游动物群落结构特征.pdf

2023 年第 4 期DOI：10.15928/j.1674-3075.202110200361收稿日期：2021-10-20修回日期：2023-06-07基金项目：国家重大科技专项（2013ZX07105-005-02）；地方科技服务项目（0658-19711L1039）。作者简介：秦云霞，1996年生，女，硕士，主要研究方向为淡水生态与环境修复。E-mail:通信作者：乔永民，副教授。E-mail:新丰江水库浮游动物群落结构特征秦云霞1，周 雯2，乔永民1，陈 瑞1，杨洪允1（1.暨南大学水生生物研究所，广东 广州 510632；2.生态环境部华南环境科学研究所，广东 广州 510655）摘要：分析华南大型饮用水源水库浮游动物群落结构特征及主要环境影响因子，为水库生态环境保护提供基础资料和参考依据。于2019年8月至2020年6月在新丰江水库设置 12个采样站点进行每2个月1次的浮游动物监测，设置采样站点12个。结果显示，调查期间共采集到浮游动物19属30种，其中轮虫8属17种，枝角类5属7种，桡足类6属6种，夏季出现的种类数最多（25种），春季最少（14种）；各站点浮游动物密度和生物量月均值分别为11.52161.52 个/L和0.9217.65 mg/L，具有极显著的季节差异（P0.02时为优势种。Y=niNfi式中：ni为第i种在各采样点的总个体数；N为各采样点中浮游动物的总个体数；fi为第i种在各采样点出现的频率。1.4.2 多样性指数 Margalef丰富度指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）和 Pielou 均匀度指数（J）计算公式如下：D=(S-1)/lnN式中：D为物种丰富度指数；S为浮游动物种类数；N 为浮游动物总个体数。H=-(Ni/N)ln(Ni/N)式中：H为生物多样性指数；Ni为第i种的个体数；N为浮游动物总个体数。J=H/lnS式中：H为Shannon-Wiener多样性指数；S为浮游动物种类数。1.5 统计分析采用Canoco for Windows5软件对浮游动物密度数据进行去趋势分析（DCA），结果显示，排序轴梯度长度（LGA）最大长度为2.3，因此对浮游动物密度与环境因子进行冗余分析（RDA）。其中以该物种在各样点出现的频率25%且相对密度1%的条件进行筛选（Lopes et al，2005）。采用SPSS17.0、Excel2013、ArcGIS10.6和Origin pro 8.0软件对数据进行处理和统计绘图。2 结果与分析2.1 水质理化指标调查期间新丰江水库的平均水温为（25.40.5），变化范围在20.730.9，具有典型的亚热带水域特点；溶解氧浓度为7.088.43mg/L，均值为（7.840.08）mg/L；362023 年第 4 期pH 平均值为 7.560.05，变化范围为 7.168.31，水体呈弱碱性；叶绿素 a 浓度为 0.43.3 g/L，均值为（1.40.5）g/L。TP 浓度为 0.0030.021 mg/L，均值为（0.0090.001）mg/L，TP 含量在春夏季高于秋冬季；TN浓度0.40.99 mg/L，均值为（0.540.04）mg/L；高锰酸盐指数的变化范围为 0.92.4 mg/L，均值为（1.520.07）mg/L。研究期间，除总氮外，新丰江水库其他主要水质指标浓度均值均达到 地表水环境质量标准（GB3838-2002）类水质标准。2.2 浮游动物种类组成调查期间共鉴定出浮游动物19属30种，以轮虫种类数最多，为8属17种，占总种类数的56.7%；枝角类次之，为5属7种，占总种类数的23.3%；桡足类为6属6种，占20.0%（表1）。其中夏季浮游动物种类数最多（25种），春季最少（14种）。舌状叶镖水蚤（Phyllodiaptomus tunguidus）、右 突 新 镖 水 蚤（Neodiaptomusschmackeri）、广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）、台湾温剑水蚤（Thermocyclops taihokuensis）和长额象鼻溞（Bosmina longirostris）在各月份均有出现。调查期间共出现浮游动物优势种8种（Y 0.02），其中桡足类4种：舌状叶镖水蚤、右突新镖水蚤、广布中剑水蚤和台湾温剑水蚤；枝角类4种：短尾秀体溞（Diaphanosoma brachyurum）、僧帽溞（Daphnia cucullata）、长额象鼻溞和微型裸腹溞（Moina micrura）。从时间分布特征来看，仅有广布中剑水蚤密度在各调查月份均处于优势地位，其次为长额象鼻溞，其密度优势在调查期间也非常明显，仅在2020年4月的优势度低于0.02（表2）。2.3 浮游动物密度和生物量的时间分布新丰江水库浮游动物密度范围是0.20 880.00个/L，平均值为（60.1314.47）个/L。浮游动物密度具显著季节性变化（P0.01），月均密度最高值出现在2019年8月，为（171.6672.79）个/L，此后大幅下降，2020年2月出现最低值（0.750.19）个/L。由春季至夏季，浮游动物密度缓慢上升，至2020年6月达到（81.3129.65）个/L。从密度组成特征来看，桡足类和枝角类占绝对优势（图2a）。生物量在调查期间变化范围为0.02 98.96 mg/L，均值为（5.001.48）mg/L。生物量季节变化呈现为夏季高于冬季。从月度变化看，浮游动物月均生物量在2019年8月最高，为（16.997.99）mg/L，此后，生物量大幅下降，至2020年2月出现最低值（0.090.02）mg/L，与密度变化相似。浮游动物生物量在种类组成上均以桡足类的生物量占比最大（图2b）。表1 新丰江水库浮游动物的种类及代码Tab.1 Species and code of the zooplanktonin Xinfengjiang reservoir代码S1S2S3S4S5S6S7S8S9S10S11S12S13S14S15S16S17S18S19S20S21S22S23S24S25S26S27S28S29S30种类桡足亚纲 Copepoda舌状叶镖水蚤 Phyllodiaptomus tunguidus右突新镖水蚤 Neodiaptomus schmackeri广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti台湾温剑水蚤 Thermocyclops taihokuensis跨立小剑水蚤 Microcyclops varicans无节幼体 Nauplii枝角亚目 Cladocera透明薄皮溞 Leptodora kindti短尾秀体溞 Diaphanosoma brachyurum多刺秀体溞 D.sarsi长额象鼻溞 Bosmina longirostris颈沟基合溞 Bosminopsis deitersi微型裸腹溞 Moina micrura僧帽溞 Daphnia cucullata轮虫纲 Rotifera裂足臂尾轮虫 Brachionus diversicornis角突臂尾轮虫 B.angularis镰形臂尾轮虫 B.falcatus剪形臂尾轮虫 B.forficula矩形臂尾轮虫 B.leydigi圆筒异尾轮虫 Trichocerca cylindrica纵长异尾轮虫 T.elongata暗小异尾轮虫 T.pusilla刺盖异尾轮虫 T.capucina长刺异尾轮虫 T.longiseta热带龟甲轮虫 Keratella tropica螺形龟甲轮虫 K.cochlearis裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa前节晶囊轮虫Asplanchna priodonta广布多肢轮虫 Polyarthra vulgaris十指平甲轮虫 Platyas militaris胶鞘轮虫 Collotheca sp.表2 新丰江水库浮游动物优势种及优势度Tab.2 Dominant species and dominance ofzooplankton in Xinfengjiang reservoir优势种舌状叶镖水蚤右突新镖水蚤广布中剑水蚤台湾温剑水蚤短尾秀体溞僧帽溞长额象鼻溞微型裸腹溞优势度（Y）2019.080.060.370.080.422019.100.240.050.040.442019.120.210.682020.020.090.170.040.050.022020.040.030.490.030.060.112020.060.220.100.230.06秦云霞等，新丰江水库浮游动物群落结构特征372023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期2.4 浮游动物密度和生物量的空间分布研 究 期 间，各 站 点 月 均 密 度 水 平 为 11.52161.52 个/L，表现为水库中心敞水区低，上游和下游的河道型库区高的特点。其中，最高值出现在下游S12站点，为（161.52143.76）个/L，次高值出现在上游的S1站点，为（12466.50）个/L，最低值出现在水库中心敞水区的S10站点，为（11.522.75）个/L（图3a）；生物量在各站点变化范围为0.92 17.65 mg/L，其空间分布特征与密度相似，表现为开阔的中心区域低，河道型库区的上游和下游高的特点，其中最高值出现在S12采样点，在S10采样点出现最低值（图3b）。2.5 浮游动物多样性时空变化浮 游 动 物 Margalef 丰 富 度 指 数（D）均 值 为1.211.32，变化范围为 0.971.53。最高值出现在2019年12月（1.530.80），2019年10月和2020年2月的丰富度指数略低于2019年12月，表现为秋冬季偏高的特点（图4a）；在各站点的变化范围为0.411.95，上游峡谷型库区较高，然后降低，至水库开阔的中心区域再次出现高值，最高值出现在S9站点（图4b）。Shannon-Wiener多样性指数（H）均值为1.030.33，变化范围在0.871.19之间，其时间变化与D值呈相反趋势，最低值出现在2019年12月，最高值出现在2020年6月（图4a）；从空间分布来看，由上游至下游呈下降趋势，并在 S12 站点出现极低值（图 4b）。Pielou均匀度指数（J）均值为0.660.17，变化范围在0.540.93之间，其时间变化有别于D值和H值，在2020年2月份出现最高值，最低值出现在2019年12月（图 4a）；在空间分布上无显著变化，变化范围为0.590.71（图4b）。2.6 浮游动物与环境因子相关性分析浮游动物密度和生物量与环境因子进行Pearson相关性分析，结果表明浮游动物的密度和生物量与温度、pH、叶绿素a之间呈显著的正相关关系（P0.05），表明水温、pH和以叶绿素a为指征的浮游植物对浮游动物的生长与繁殖起着重要的调节作用；密度和生物量与透明度呈显著负相关，表明浮游动物在透明度高的水域，密度和生物量较低；密度和生物量与总氮、总磷以及溶解氧的相关性不显著。图2 新丰江水库浮游动物密度（a）和生物量（b）时间分布Fig.2 Temporal distribution of zooplankton density(a)and biomass(b)in Xinfengjiang reservoir图3 新丰江水库浮游动物密度(a)和生物量(b)空间分布Fig.3 Spatial distribution of zooplankton density(a)and biomass(b)in Xinfengjiang reservoir4 km密度/个L-1(a)生物量/mgL-1(b)时间Time相对密度/%Relative density0密度/个L-1Density204060801000501001502002503002019.08 2019.10 2019.12 2020.02 2020.04 2020.06桡足类枝角类轮虫合计(a)时间Time相对生物量/%Relative biomass0生物量/mgL-1Biomass204060801000510152025302019.08 2019.10 2019.12 2020.02 2020.04 2020.06桡足类枝角类轮虫合计(b)382023 年第 4 期表3 新丰江水库浮游动物密度和生物量与环境因子的Pearson相关性分析Tab.3 Pearson correlation analysis of zooplanktondensity and biomass with environmental factors inXinfengjiang reservoir参数密 度生物量WT0.331*0.265*pH0.425*0.466*DO-0.0550.039Chl-a0.308*0.272*SD-0.371*-0.361*TP0.1910.093TN0.1590.128CODMn0.263*0.213注：*：P0.01；*：P0.05。Note：*denotes significant difference at 0.01 level(P0.01)；*denotes significant difference at 0.05 level(P0.05).2.7 浮游动物与环境因子多元分析从采集到的浮游动物种类中筛选出共10种与环境因子进行RDA分析，物种及代码见图5和表1。结果表明2个环境排序轴的相关系数为0，Monte Carlo置换检验所有排序轴均达到显著水平（P0.05），排序结果可靠（表4）。第一排序轴和第二排序轴累计解释了88.9%的物种信息量。表4 新丰江水库浮游动物和环境因子的RDA分析统计信息Tab.4 Statistical information of redundancy analysis(RDA)between zooplankton and environmentalfactors in Xinfengjiang reservoir参数特征值物种环境相关性物种方差累计百分数/%物种环境方差累计百分数/%轴10.3670.82736.767.6轴20.1160.78148.388.9轴30.0520.61253.598.5轴40.0050.4154.099.3由表5和图5可知，温度、pH、透明度和叶绿素a与浮游动物群落结构密切相关。其中水温、pH和叶绿素 a 与第一排序轴为正相关，相关系数分别为0.6779、0.6054和0.6497；总氮与第二排序轴呈正相关，相关系数为0.4909。就物种与环境因子的关系而言，舌状叶镖水蚤、右突新镖水蚤、广布中剑水蚤、台湾温剑水蚤、长额象鼻溞和颈沟基合溞与pH、叶绿素a和水温呈正相关，与透明度呈负相关；微型裸腹溞、僧帽溞和无节幼体与总氮和总磷呈正相关关系，螺形龟甲轮虫主要受透明度影响。表5 RDA分析中环境因子的显著性及重要性检验Tab.5 Significance and importance test ofenvironmental factors in RDA环境因子WTpHChl-aSDTNTPDOCODMnF24.111.410.86.42.22.27.00.3P0.0020.0020.0020.0020.0660.0580.0060.914图5 新丰江水库浮游动物与环境因子RDA分析排序Fig.5 RDA ordination diagram of zooplankton andenvironmental factors in Xinfengjiang reservoir3 讨论3.1 浮游动物群落结构特征1995年在新丰江水库进行的浮游动物调查发现图4 新丰江水库浮游动物多样性指数时间（a）和空间（b）分布Fig.4 Temporal(a)and spatial(b)distribution of zooplankton diversity indices in Xinfengjiang reservoir秦云霞等，新丰江水库浮游动物群落结构特征时间Time指数值Index value0.02019.08D0.51.01.52.02.52019.10 2019.12 2020.022020.04 2020.06HJ站点Sampling sites0.0S1D0.51.01.52.02.5HJ3.0S2S3S4S5 S6 S7S8S9 S10 S11 S12392023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期轮虫14种，枝角类2种，桡足类9种，优势种为螺形龟甲轮虫和针簇多肢轮虫（Polyarthra trigla）（白庆笙等，1995）；2002年的调查发现轮虫10种，枝角类7种，桡足类3种，在丰水期以轮虫居多，枯水期以桡足类为主（陈丽芬等，2002）；2007 年的调查发现轮虫32种，枝角类7种，桡足类7种，浮游动物在数量上以桡足类占优势（赵帅营和韩博平，2007）。而本研究的调查，鉴定发现轮虫17种，枝角类7种，桡足类6种，浮游动物的优势种和密度均以桡足类和枝角类为主，研究结果与前期的调查报道稍有差异。综上可知，新丰江水库浮游动物在群落组成上由以轮虫、桡足类为主的群落特征向以桡足类和枝角类占优势的格局转变，在组成个体上趋向大型化。该现象产生的原因，一方面取决于调查范围和时间的差异；另一方面还受到下行效应的影响。浮游动物作为鱼类的饵料，鱼类捕食常常会导致浮游动物群落结构中的个体大小发生变化（Chaparro et al，2014）。根据大小效率假说（Brooks&Dodson，1965），鱼类在摄食选择上，通常会优先选择个体较大的浮游动物。因此，在鱼类捕食压力增加的情况下，个体较小的种类（如轮虫、小型枝角类）因能够逃避捕食而占据优势（Yang et al，2005），反之则以大型枝角类和桡足类数量占优势（Jemberg et al，2017）。因此鱼类捕食强度是调控浮游动物重要因素之一，近年来，新丰江水库鱼类捕捞强度有增无减。实际调查显示，渔获量与10年前相比大幅下降，部分种类生物量已不足过去的1%，捕食压力的降低，为大型枝角类增殖和发育创造了有利的条件，其密度达到26.46 个/L，约为之前调查结果的10倍。Korponai等（2003）对Balaton湖浮游动物群落特征的研究也发现了类似现象。桡足类和枝角类作为轮虫食物竞争的有力对手，它们的大量存在会使轮虫的生长受到抑制（温新利等，2006），这是新丰江水库轮虫密度相对较低的主要原因之一。一般认为，浮游动物密度与水体营养水平呈正相关（Pinto-Coelho et al，2011；鲁敏和谢平，2002）。本次调查发现新丰江水库浮游动物的平均密度为60.13个/L，远低于处于富营养化水平的湖泊，如太湖梅梁湾浮游动物的平均密度为 1 774.33 个/L（杨佳等，2020），滇池为6 478 个/L（杨苏文等，2015）。浮游动物密度较低的特点与新丰江水库所处的贫营养状态有关。潘继征等（2009）对抚仙湖浮游动物的群落研究发现，湖泊的贫营养状态是浮游动物密度低的主要原因之一。营养盐作为浮游植物生长的必需元素，通过上行效应来影响浮游动物的分布（Li et al，2019）。当水体营养盐不足，浮游植物的种群数量会处于较低水平。新丰江水库浮游植物在数量上属于比较低的水平（张辉等，2022），作为浮游动物食物的浮游植物在水体中的数量较少必然会使浮游动物的数量受到限制。有研究表明，藻类密度的降低会导致桡足类体型变小和产卵量降低（Makino&Ban，2000）。新丰江水库浮游动物密度分布的显著特点是水库上游和下游的河道型库区高于中心敞水区。水库上游有入库支流恶马坑、南溪坑、大寨水和小水河的汇入，营养盐相对丰富（TP浓度为0.15 mg/L，TN浓度为2.2 mg/L），增加了浮游动物的种类和密度，如微型裸腹溞、短尾秀体溞等主要在这一区域出现；而中心敞水区是连接大坝的开阔水域，此区深度和透明度较高，营养盐含量相对较低（TP：0.0010.009 mg/L；TN：为0.400.62 mg/L），不利于浮游动物的生长繁殖（陈佳琪等，2020）。3.2 浮游动物群落结构与环境因子的关系不同的水体中环境因素对浮游动物群落结构的影响存在差异（Cai et al，2020）。相关分析和RDA分析显示新丰江水库浮游动物群落结构与温度、叶绿素a和pH呈极显著正相关关系。其中水温是影响浮游动物生长、繁殖发育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子（Zhao et al，2020；Kubo et al，2013），也是影响浮游动物季节演替的关键因子（Record etal，2010）。新丰江水库地处亚热带地区，夏秋季节具有良好的光照和水温条件，而春冬季温度相对较低，水温条件的季节差异为浮游动物群落结构的季节性变化创造了条件。在本次调查中，浮游动物密度呈现出夏秋季节高，春冬季节低的特点。温度的升高可以使浮游动物的繁殖速度加快，发育期缩短（刘宝贵等，2016），进而使浮游动物丰度在夏季（8月）达到峰值。金琼贝等（1991）研究发现，桡足类、枝角类和无节幼体的个体数随着温度的升高呈上升趋势，并在30时达到最高值，其中广布中剑水蚤受温度影响最为显著，其个体数占桡足类总数的 63.93%。RDA分析也表明，在新丰江水库中，常见的浮游动物种和优势种受水温影响，与之呈密切的正相关性。浮游动物的季节性变化与食物浓度也有着密切的关系（Rinke&Vijverberg，2005）。浮游植物作为水生态系统的初级生产者，是浮游动物重要的食物来源，而叶绿素a作为浮游植物生物量的代表参数（James et al，1988），能够直接影响浮游动物的分布。本研究中，叶绿素a季节性变化与浮游动物一致，表402023 年第 4 期现为叶绿素a含量在夏季明显高于冬季。其原因主要是浮游植物由于夏季高温大量繁殖，导致叶绿素a含量明显上升，为浮游动物提供了充足的食物来源。研究表明，桡足类倾向于摄食藻类和有生命的高营养颗粒（Russo et al，2016），在整个调查期间，新丰江水库浮游植物生物量以小型的小球藻属（Chlorella）和小环藻属（Cyclotella）为主，是浮游动物主要摄食类群，而枝角类倾向于摄食直径为3 15m的藻类（如Chlorella），100m以上的则不能利用（Sommeret al，2003）。本研究中，RDA分析也显示了浮游动物与叶绿素a呈极显著的正相关关系，同时表明了以小球藻属和小环藻属为主的浮游植物为浮游动物繁殖发育提供了一定的饵料资源。浮游动物的种类、数量变化与水体pH值密切相关（杨丽丽等，2011）。研究表明轮虫和桡足类适宜生活在偏碱性水体中，枝角类则在酸性、中性及微碱性水体中生活得更好（高原等，2013）。此次调查期间，新丰江水库pH为79，属于典型的弱碱性水体。其中夏季pH明显高于其他季节（P秋季春季冬季；在空间上河道型库区浮游动物较为丰富，中心敞水区浮游动物较少，营养盐时空分异是该现象产生的主要调控因素；生物量时空变化与密度相似，其变化范围为 0.0298.96 mg/L，均值为（5.001.48）mg/L。（3）相关分析和RDA分析结果表明，水温是影响新丰江水库浮游动物季节变化的主导因素，其次为叶绿素a和pH值。参考文献白庆笙，徐润林，余日清，等，1995.新丰江水库浮游动物群落结构研究J.中山大学学报丛论，(1):135-141.陈佳琪，赵坤，曹玥，2020.鄱阳湖浮游动物群落结构及其与环境因子的关系J.生态学报，40(18):1-14.陈丽芬，林秋奇，胡韧，等，2002.亚热带大型水库新丰江水库的浮游生物群落特征J.生态学报，21(2):104-107.胡艺，李秋华，何应，等，2020.贵州高原水库浮游动物分布特征及影响因子以阿哈水库为例J.中国环境科学，40(1):227-236.高原，赖子尼，李捷，等，2013.连江浮游动物多样性的空间分布J.生物多样性，21(6):699-708.环境保护部环境监测司，2017.国家地表水环境质量监测网监测任务作业指导书（试行）M.北京：中国环境出版社.环境保护部生态司，2010.全国淡水生物物种资源调查技术规定（试行）M.北京：环境保护部.蒋燮治，堵南山，1979.中国动物志淡水枝角类M.北京：科学出版社金琼贝，盛连喜，张然，1991.温度对浮游动物群落的影响J.东北师大学报(自然科学版)，(4)：103-111.李可见，黄芳芳，张卫强，等，2018.新丰江水库及库区地表水水质分析与评价J.林业与环境科学，34(3):6-13.刘宝贵，刘霞，吴瑶，等，2016.鄱阳湖浮游甲壳动物群落结构特征J.生态学报，36(24):8205-8213.鲁敏，谢平，2002.武汉东湖不同湖区浮游甲壳动物J.海洋与湖沼，33(2):174-181.潘继征，熊飞，李文朝，等，2009.抚仙湖浮游甲壳动物群落结构与空间分布J.湖泊科学，21(3):408-414.王家楫，1961.中国淡水轮虫志M.北京：科学出版社温新利，席贻龙，张雷，等，2006.芜湖市镜湖轮虫群落结构分析及水质的生态学评价J.水生生物学报，30(2):152-158.文晓慧，钟标城，2016.新丰江水库水质现状研究J.环境与发展防治与处理，6(12):55-58.吴利，冯伟松，张堂林，等，2011.湖北省西凉湖浮游动物群落周年动态变化及其与环境因子的关系J.湖泊科学，23(4):619-625.杨佳，周健，秦伯强，等，2020.太湖梅梁湾浮游动物群落结构长期变化特征（1997-2017 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