中国原产木质藤本植物金钟藤突发异常扩散及其成灾机理研究.doc

国家自然科学基金申请书 2010版 申请代码 C1403 受理部门 收件日期 受理编号 第 4 页 版本1.003.608 国家自然科学基金 申 请 书 (2010版) 您现在不能检查保护文档或打印文档，请根据以下三个步骤操作： 1)如果您是Word2000,word XP, word 2003或以上版本用户，请把Word宏的安全性设为:"中" 方法: Word菜单->工具->宏->安全性->安全级,设置为"中" (如果您是Word97用户，继续执行以下步骤) (如果您是Office2007用户，点击word左上角"安全警告"处"选项"中的"启用此内容") 2)关闭本文档，重新打开本文档 3)点击"启用宏"按钮，即可开始填写本文档或打印了 资助类别：面上项目 亚类说明： 附注说明： 项目名称：中国原产木质藤本植物金钟藤突发异常扩散及其成灾机理研究 申 请 人：范志伟 电话： 089823300557 依托单位：中国热带农业科学院 通讯地址：海南省儋州市宝岛新村 邮政编码：571737 单位电话：0898-23300496 电子邮箱：fanweed@ 申报日期： 2010年3月12日 国家自然科学基金委员会 基本信息xkft6xlj 申 请 人 信 息 姓名 性别 男 出生 年月 1964年10月 民族 汉族 学位 博士 职称 研究员 每年工作时间（月） 7 电话 089823300557 电子邮箱 fanweed@ 传真 089823300557 国别或地区 中国 个人通讯地址 海南省儋州市宝岛新村 工作单位 中国热带农业科学院 /环境与植物保护研究所 主要研究领域 有害植物生态与管理 依托单位信息 名称 联系人 宋红艳 电子邮箱 23300496@ 电话 0898-23300496 网站地址 合作研究单位信息 单 位 名 称 项 目 基 本 信 息 项目名称 资助类别 面上项目 亚类说明 附注说明 申请代码 C1403:农田草害 C030401:植物种群生态学 基地类别 1991DA105384:有害生物控制与资源利用国家重点实验室\国家重点 研究年限 2011年1月 — 2013年12月 研究属性 应用基础研究 申请经费 35.0000万元 摘 要 (限400字)：我国原产木质藤本金钟藤近期在海南和广东部分地区突发性异常扩散，具有入侵种的表现，大面积覆盖了次生林和生态林，导致支持木的光合作用受阻而最终死亡、群落退化，破坏了群落的生物多样性与生态平衡，危害了生态林的服务功能和农林业生产。云南、广西也有金钟藤为害的苗头。我国热区很可能是金钟藤为害的潜在区域。目前对金钟藤的生物学和生态学特性的研究分散不系统，未能解答金钟藤为害的机理，至今亦未有可行的控制金钟藤危害的方法。金钟藤成灾难以用一般的多样性维持机制、群落演替规律等理论范式来解释。本申请项目拟通过大面积调查、定位样方研究、生物学和生态学实验等手段阐明金钟藤在热区的异常分布及可能成灾的范围，阐明其生物学及生态学特性，揭示其成灾机理，为金钟藤的控制提供科学依据，同时以金钟藤突发异常扩散为背景探索本地种变为有害种的机理，从藤本角度解答群落物种多样性的维持机制，阐明群落演替理论的不足并对理论提出修正。 关 键 词(用分号分开，最多5个) 金钟藤；危害区域；成灾机理；多样性维持机制；演替理论 项目组主要参与者（注: 项目组主要参与者不包括项目申请人，国家杰出青年科学基金项目不填写此栏。） 编号 姓 名 出生年月 性别 职 称 学 位 单位名称 电话 电子邮箱 项目分工 每年工作时间（月） 1 1948-9-1 男 教授 博士 中山大学 02084114063 lsslmg@ 生物学生态学 7 2 1983-10-28 男 研究实习员 硕士 中国热带农业科学院 089823300557 chenghanting@ 调查与生物生态实验 7 3 1978-6-2 女 讲师 硕士 海南大学 089823300557 lyxiao@ 调查与生态危害评估 7 4 1970-1-15 男 博士生 硕士 中山大学 02084112800 chgyg@ 生态学 7 5 1985-07-04 男 博士生 学士 中山大学 02084112800 306741104@ 生态学 7 6 1985-01-01 男 硕士生 学士 中山大学 02084112800 junlong987@ 调查与治理 7 7 1985-6-2 男 硕士生 学士 海南大学 089823300557 guxin@ 调查与生物学实验 7 8 1986-7-29 女 硕士生 学士 中山大学 02084112800 yangyinyin1986@ 调查与治理 7 9 1984-8-5 女 硕士生 学士 海南大学 089823300557 149421817@ 调查与生物学实验 7 总人数 高级 中级 初级 博士后 博士生 硕士生 10 2 1 1 0 2 4 说明: 高级、中级、初级、博士后、博士生、硕士生人员数由申请人负责填报（含申请人），总人数由各分项自动加和产生。 经费申请表 （金额单位：万元） 科目 申请经费 备注（计算依据与说明） 一.研究经费 23.2800 1.科研业务费 12.6000 （1）测试/计算/分析费 4.0000 样品80个X0.05万元/个 （2）能源/动力费 1.5000 水费0.2万元/年*3年，电费0.3万元/年*3年 （3）会议费/差旅费 4.5000 会议3次*0.5万元/次，差旅6次*0.5万元/次 （4）出版物/文献/信息传播费 2.1000 著作0.8万元、论文发表1.0万元、文献资料收集和信息交流0.3万元 （5）其他 0.5000 2.实验材料费 4.5000 （1）原材料/试剂/药品购置费 4.0000 种子、试剂、药品和样品购置2万元，种植管理费2万元 （2）其他 0.5000 3.仪器设备费 5.0000 （1）购置 4.0000 小型仪器设备购置，如手持GIS等 （2）试制 1.0000 小型仪器设备试制 4.实验室改装费 5.协作费 1.1800 外单位协作观测、鉴定等费 二.国际合作与交流费 5.0000 1.项目组成员出国合作交流 3.0000 出国合作交流2人次 2.境外专家来华合作交流 2.0000 邀请专家1人次 三.劳务费 5.2200 研究生劳务费：研究生6人X3年X0.29万元/年人 四.管理费 1.5000 依托单位管理费，按规定不能超过5% 合 计 35.0000 与本项目相关的 其他经费来源 国家其他计划资助经费 其他经费资助（含部门匹配） 其他经费来源合计 0.0000 报告正文 第 19 页 一、立项依据与研究内容（5000-10000字）： 1、项目的立项依据（研究意义、国内外研究现状及发展动态分析，需结合科学研究发展趋势来论述科学意义；或结合国民经济和社会发展中迫切需要解决的关键科技问题来论述其应用前景。附主要参考文献目录） 木质藤本是热带亚热带森林的重要物种和功能群。在热带林中的木质藤本可占植物群落物种数的10-25%，虽只占总生物量的±5%，但却占有总叶面积的±40%；木质藤本在森林中能抑制乔木更新、增加乔木死亡率，为动物提供重要食源和搭建在不同树冠间活动的桥梁[1，2，3，4]。因此在植物群落的生物多样性、生物量、植物群落的时空变化以及生态系统功能的维持占有重要的地位，是生态学研究中的重要内容。 金钟藤（Merremia boisiana (Gagnep.) van Ooststr），又名多花山猪菜，属旋花科，多年生，常绿，缠绕或攀援本质藤本；作为新种于1915年发表；我国原产，最早的分布记录是美国传教士Henry于1882年在海南澄迈及美国学者McClure于1922年在海南儋县那大所采集的标本；金钟藤的三个分布中心均在亚洲，分别为：①海南、②加里曼丹岛和③中越边界和越南北部的沙巴、先安、老挝的湄公河流域，并包括中国广西、云南靠近越老边界的地区[5，6，7]。 金钟藤近期出现异常表现。经我们在海南多次调查，初步发现金钟藤大面积覆盖海南中部：五指山、阿驼岭、七仙岭、白沙、万宁和琼海等地次生林和生态林被严重覆盖，估计海南的发生覆盖面超过10万hm[8]，而过去未见金钟藤严重覆盖其他植物。吴林芳等也对海南中部主要山脉的金钟藤进行初步调查，发现分布海拔范围广(10-800m)，覆盖植被类型和伴生藤本植物多，覆盖次生林严重[9]。广州市龙眼洞林场上世纪末出现了一种藤本，即为陈炳辉于2004所采集的金钟藤（广东新记录）[10]；20世纪70年代在广东罗浮山曾发现疑似金钟藤的植物，2008年回访该地点时金钟藤覆盖面积达600m2，还发现附近地区有10余处近200hm2被金钟藤覆盖，由此推断30年前金钟藤在此就已存在，但稀见，因此难以被发现[6]；广州太和嶂山于2004年底已发生的受害面积达300多hm2（区键妍，李洁尉. 羊城晚报. 2004-12-08(A19)）。在云南、广西也发现有金钟藤为害的苗头[9]。据报道，福建亦有金钟藤分布[11]。 金钟藤已成为有害种。金钟藤有很强的在地面上水平无性扩展能力，能成片覆盖稀疏林地、次生常绿阔叶林地、灌丛、人工林，在严重地区其覆盖度达100%，导致支持树木的光合作用严重受阻直至死亡，群落退化演替成高1.3－1.8m的单一藤本层，破坏了所在地区的生物多样性与生态平衡，极大地危害了农林业生产和生态林的服务功能，具有入侵种的表现，被称为“森林杀手”[12，13，14，15]。 目前对金钟藤的生物学和生态学特性的研究分散不系统，远未能解决金钟藤爆发成灾的机理。倪广艳报道金钟藤种子在恒温25、28、30℃处理下其发芽率、发芽指数、活力指数均随着温度的升高上升[16]；李鸣光等报道金钟藤在适宜的生长季节里其光饱和点、最大净光合速率、茎的伸长速度都高于薇甘菊，显示金钟藤有很强的蔓延扩散能力[17]。此外，对其光合作用[18]、叶绿素的荧光特征[13]、叶片的气体交换[19]、化感潜力[20，21]、种子萌发[16]等都作了初步的研究。国外学者至今未见发表与其生态学相关的学术文章，只是在同属植物有研究报道[22,23]。 至今亦未有可行的控制金钟藤危害的方法。危害控制的尝试始于上世纪90年代初，徐声杰等用多种除莠剂反复使用，以不断杀死金钟藤新芽新根，直至完全死亡[24]，但此法无法大面积推广；后来童建国指出化学除莠收效甚微[14]；王忠等建议“斩草除根”[25]；陆旭等应用苯甲酸盐水剂对金钟藤进行挂瓶滴加开展防除试验[26]；乔保勇等经过实验提出用化学除莠在为害斑块周围建隔离带的措施以防止金钟藤扩展，为进一步治理赢得时间[27]。徐声杰等指出用刀砍出的一段能迅速长不定根和不定芽，反而促进其繁殖[24]；童建国也指出藤茎再生能力强，只要条件适宜，与地面接触的被砍断藤茎很快长出不定根和萌芽条[14]。但李鸣光等根据实验结果认为上述结论不成立[28]。总之，高效、安全、可操作性强的治理措施仍亟待解决。 我国热区（即热带、南亚热带地区，包括海南省和广东、广西、云南、福建、湖南省（区）南部及四川、贵州省南端的河谷地带和台湾省）很可能是金钟藤为害的潜在区域。金钟藤目前已对海南中部以及广东部分地区的生态林、经济林造成极大的损害，且灾害程度不断加重和扩展。我国广大热带南亚热带地区的气候条件与海南广东相近，且人类活动频繁，而木质藤本在受干扰的植物群落中数量都有增加的趋势，因此这一地区具备金钟藤大面积扩散的外部条件[7]，有可能成为金钟藤危害爆发的区域。 金钟藤是本地/本区域植物种，其突发性危害为探索生态学的一系列关键问题提供了难得的契机。 本地种成为“入侵种”是较新引起关注的问题。流行观点认为入侵是与外来种相关的因素引起的，据此研究人员从不同角度提出了各种假说以解释其机理，如“天敌逃避(enemy release)[29]”假说、“多样性阻抗(biodiversity barrier)[30]”假说、“本地病害积累(accumulation of local pathogens)[31]”假说、“资源波动(fluctuating resources)[32]”假说、“生态位机会(niche opportunity)[33]”。但生态学家Simberloff和Valery等质疑该流行观点，已有研究表明本地种也可能具有外来入侵种的表现[34，35，36]。近十余年来对外来入侵种的研究还发现，入侵种与土壤微生物密切相关，土壤微生物成为外来物种入侵的重要原因之一[37，38]。金钟藤为害提供了研究本地种成为有害种的材料。 群落的物种多样性如何维持是生态学中的重要而未决的问题。金钟藤在原生林环境中存在并能与其他树种长期共存，既不造成灾害亦不濒危，但在原生林受干扰后却形成排他性的金钟藤斑块，斑块中的其他物种在十余年内消失。上述现象提示在原生林中金钟藤的扩展受到限制，而揭示此限制原因，就有可能从藤本角度揭示物种多样性的维持机制。 金钟藤的演替不符合一般的群落演替理论范式。群落自然演替理论源于Clements，他强调每一个区域的植物群落不论起始状态如何，最终将达到顶极的外观，其变化过程也遵循特定的顺序，对顶极为森林的区域而言，其出现是由草本到灌木最终是乔木的顺序性变化，而植物群落层次则由少到多变化[39]。但本地种金钟藤的斑块却逐步将周边乔灌木覆盖、拉倒，形成单层的单优或单种群落，这一趋势已延续几十年来且未见有转为正向演替的迹象（如广东罗浮山的金钟藤在近几十年在无人为干扰环境下的不断扩展），显示了主流演替理论难以解释的现象。对金钟藤的研究将为审视和修正经典群落演替理论提供难得的对象。 因此，深入研究金钟藤潜在的分布区域和高危害范围，揭示金钟藤的基本特征及其为害机理，为灾害控制研究打下坚实的科学基础，已成为当前急需完成的重要任务，对保护森林的生物多样性、维护公益林、保障经济林和其他农林业生产的安全也具有重要而深远的意义；金钟藤具有许多外来入侵种的一般特征，它的突发性为害成为重新审视一系列生态学基本问题提供了良好的研究机遇。 参考文献 1. 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The Journal of Ecology 24: 252-284 2、项目的研究内容、研究目标，以及拟解决的关键科学问题。（此部分为重点阐述内容） ⑴ 研究内容 ① 金钟藤近期的突发性异常扩展 以金钟藤在我国热区的面上调查与典型扩展区域的现状和历史的重点调查相结合，获得金钟藤在近期的扩展、新分布状况。 ② 金钟藤种子与幼苗在群落中的生物学和生态学特征 在热区不同区域选取代表不同生境和干扰强度的群落，种植金钟藤繁殖体（种子、幼苗），监测其各生长指标，分析获得种子与幼苗期对各种生长条件的反应。 ③ 自然生长的金钟藤在不同群落内的表现 在有金钟藤的群落，建立包含各种生境条件（以受干扰和基本未受干扰为主）的地段建立定位样条，分析金钟藤在受干扰和未受干扰的群落内的生长数据，据此识别金钟藤为害生长和非为害生长的群落与生境条件。 ④ 金钟藤成体生物量增量的估算 选取自然生长的不同条件下（生境、群落）系列茎干大小的金钟藤，通过茎流速度、蒸腾量、光合作用、呼吸作用之间的关系，估算其生物量增量，并据此与其他植物种的已知生物量增量作比较。 ⑤ 金钟藤的扩展与土壤微生物的关系 对金钟藤不同覆盖程度的区域以及非金钟藤覆盖区域，分析其土壤微生物群落组成及C、N、P、酶活性与覆盖程度之间的关系；用不同金钟藤覆盖程度的根际土以及非覆盖区土种植金钟藤幼苗，获取幼苗对不同土壤的反应。据此揭示金钟藤的扩展和土壤微生物的关系。 ⑥ 综合分析金钟藤的成灾机理 综合分析上述研究结果，揭示导致金钟藤成灾的自身特性及环境条件。 ⑦ 预测高危害区域范围 综合分析上述研究结果，确定金钟藤在热区可能为害的区域范围。 ⑧ 探索关键理论问题 综合分析上述研究结果，探索关键理论问题：本地种成为有害种的机理、原生群落抑制金钟藤以维持多样性的机制、群落演替理论的不足与修正等。 ⑵ 研究目标 阐明金钟藤在热区的异常分布范围和可能成灾的范围；揭示金钟藤的成灾机理；探索本地种成为有害种的机理；从藤本角度解答植物群落物种多样性的维持机制；阐明群落演替理论的不足、提出对理论的修正。 ⑶ 拟解决的关键科学问题 ① 本地种为害的机理 金钟藤为中国原产藤本，近期在局部地区突发性成灾，具有外来入侵种的特征，阐明其成灾原因是重要的问题，也将能用于揭示一般本地种成为有害植物的生物学、生态学前提。 ② 原生群落物种多样性维持的机理 金钟藤在其原生群落中与各物种是长期共存的，通过对近期的突发性扩展的研究识别失去作用的限制因子，从而揭示其原生群落物种多样性的维持机制。 ③ 群落自然演替理论缺陷的识别和修正 金钟藤目前生长在与过去历史上基本相同的大气候条件，仅环境因受到干扰而有大的变化，但干扰停止后金钟藤却不断扩展，形成大面积单层的单优或单种群落，这与群落趋向多层、多样性增加的主流演替理论不符，通过研究将理清演替理论的不足并对理论提出修正。 3、拟采取的研究方案及可行性分析。（包括有关方法、技术路线、实验手段、关键技术等说明） 研究方法 （1）大面积野外调查和馆藏标本调阅与GIS技术相结合 实地调查与查阅馆藏标本资料相结合，确定我国热区的金钟藤分布范围、成灾点及其生境的变迁史，与地形、土壤和植被分布、气候分布数据相结合，使用GIS技术绘制成金钟藤分布区及为害范围现状图。 （2）代表性群落样地建立与监测 选择有金钟藤为害和不为害的代表性群落，建立永久定位样地，对每株植物定位并挂号牌标记，鉴定；测量树高、胸径、冠幅；记录群落垂直结构和郁闭度；记录样方内所有在离根1.3m处茎粗>1cm的金钟藤及其攀爬的支持木，金钟藤所达到的绝对高度及其在群落中的相对位置，识别在冠层蔓延生长的金钟藤向冠层生长的途径；记录支持物的生长状况及受损程度；样方内设小样条，定株记录所有金钟藤幼苗及其他种类幼苗并长期监测。 （3）金钟藤生物学生态学特征测定 通过一系列实验，获得金钟藤的生物学特性、金钟藤与所在生物群落和非生物环境的相互作用，以及人为干扰所起的作用，以揭示金钟藤的成灾特性及其在特定环境条件下形成灾害的机理，并探索全球环境变化对成灾的影响。 ① 金钟藤的生物学特性 l 种子活力：分别将金钟藤种子在室温条件和野外在不同埋藏深度装袋保存；每月抽样测定其活率和萌发能力。 l 种子发芽率：温度梯度（含极端低温）条件下的萌发率。 l 种子产量：选取在代表性生境下生长的金钟藤，取样获得单位面积的花序数，每花序果实数和种子数。 l 成体生长速度：定株跟踪测定适宜条件下各龄级金钟藤个体的水平生长和垂直生长，藤茎基部周长。 l 茎流量：测定适宜条件下金钟藤茎流在不同季节的日变化； l 生物量增量：选取代表性叶片测定蒸腾量、光合作用、呼吸，据此估算其生物量增量并据此与已知其他植物种的生物量增量比较。 ② 金钟藤攀爬覆盖特征 l 攀爬斑块边缘支持物：选取斑块边缘尚未被覆盖的乔、灌木，定期测定金钟藤攀爬的速度及其覆盖支持木的速度。 l 攀爬林内支持物：选取斑块边缘外不同距离的支持木为目标，从林外强制引入金钟藤茎，定期测定金钟藤向目标支持木延伸的速度和达到支持木后向上攀爬的状况。 ③ 金钟藤水平扩散特征 l 毁坏性测定:在金钟藤危害覆盖斑块内确定主茎根部砍断，根据萎蔫枝叶的出现，取得金钟藤个体水平生长的范围。 l 非毁坏性测定：在金钟藤危害覆盖斑块内设立大样方，于样方内设随机点一批并立桩作定位标记，以标志点为中心向各个方向随机选取15个点采集嫩叶样品， 通过采用单核苷酸多态性SNP标记方法对各样品进行检测，作SNP图谱，比较不同采样点样品的基因组DNA序列多态性差异，判断其是否来源于同一个体。统计分析数据，判断出个体水平上金钟藤个体的水平生长范围。 ④ 金钟藤忍受环境胁迫特征 l 幼苗定植率及长势：在群落中的郁闭梯度条件下，监测金钟藤幼苗的出现、死亡（或消失）、生长速度、生势；定叶跟踪测量叶片生长直至凋落。 l 成体生长：在群落中的郁闭梯度条件下，监测林下茎长>0.5m的金钟藤达到冠层前的生长速度、健康状况。 l 实验低温条件下的光合作用与呼吸作用强度：实验室内测定低温梯度下的整株的光合作用与呼吸作用强度。 l 自然条件下光合作用与呼吸作用强度：测定金钟藤在林中不同层面、不同季节、不同叶序位的叶片的光合作用特征，在黑暗条件下测定叶片的呼吸作用特征；测定叶绿素含量。 ⑤ 金钟藤与土壤微生物互作特征 l 自然状态下不同危害程度的土壤微生物群落组成：采集在受金钟藤不同程度覆盖区域以及非危害区域分别采集土壤，测定其微生物群落结构与组成、C总量、N总量、P总量、酶活性；分析上述各项指标与覆盖程度之间的关系。 l 自然状态下不同危害程度的土壤对金钟藤生长的影响：种植金钟藤幼苗，测定在不同危害程度土壤下的幼苗的生长量。 l 人工种植金钟藤土壤微生物群落组成随生长时长的变化：人工种植金钟藤，定期测定其土壤微生物随金钟藤生长的时间变化。 l 人工种植金钟藤于源自不同金钟藤覆盖程度的土的生长量：采集不同覆盖程度的根际土以及非覆盖区土栽培金钟藤幼苗，通过幼苗生长量与覆盖程度的关系，分析其相互关系。 （4）整合总结 综合分析金钟藤的分布区域与环境特征、生物学和生态学特性、与土壤微生物的互作、在群落中的表现等，揭示导致成灾的自身特性及环境条件等关键因子。 阐明金钟藤在热带南亚热带的分布和成灾的异常表现，揭示金钟藤的成灾机理；解答生态学上的一系列基本问题。 技术路线 调查金钟藤在热区的分布及为害 调阅整理馆藏标本资料 测定金钟藤生物学生态学特征 GIS技术 揭示为害机理 预测潜在分布区域及灾害范围 阐明分布区及为害范围现状 建立代表性群落样地 监测 生态学特征 生物学特征 综 合 分 析 探索关键理论问题 可行性分析 （1）申请者和项目组成员长期从事有害植物的调查和控制研究，熟悉我国热区的植被类型、群落结构、地形地貌以及人文环境，为此研究的顺利进行提供了保障。 （2）申请者和项目组成员对于藤本植物金钟藤，自2004年开始对分布、生物学、生态学特性作了相关的前期调查和试验，收集了许多相关资料，为本项目积累了较多的经验，打下了基础；对于藤本植物薇甘菊，自1998年以来已深入研究其生物学、生态学和控制技术。这些研究工作都为将来项目的进一步深入开展打下了基础。 （3）申请者和项目组成员对藤本植物的生物学和生态学研究方法和技术熟练掌握，也已有茎流仪等实验中所需的设备，为项目的顺利完成提供了良好的技术和设备条件。 4、本项目的特色与创新之处。 本项目系统全面深入研究金钟藤在我国热区的分布危害、生物学和生态学特征，揭示其成灾机理，为探索热区藤本植物生态学的一系列关键前沿问题奠定基础。通过本项目的实施，在本地/本区域植物不受控制繁殖扩散，成为生态有害种的研究新领域中，取得方法和理论上的重要原创性成果。国内外在这一领域还未见有这样详细的研究报道。 5、年度研究计划及预期研究结果。（包括拟组织的重要学术交流活动、国际合作与交流计划等） （1）年度研究计划（进度安排） 年度 2011 2012 2013 月 1-3 4-6 7-9 10-12 1-3 4-6 7-9 10-12 1-3 4-6 7-9 10-12 金钟藤在热区的分布及为害 野外调查 馆藏标本资料调阅整理 代表性群落样地 样地建立 监测 金钟藤生物学生态学特性 生物学特测定 攀爬覆盖特征测定 水平扩散特征测定 忍受环境胁迫特征测定 自然状态条件下与土壤微生物互作特征测定