973 2012 中国陆生生物群演变 (2).doc

项目名称： 四亿年以来中国陆地生物群演变及其与环境的关系 首席科学家： 周忠和 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 起止年限： 2012.1-2016.8 依托部门： 中国科学院 一、关键科学问题及研究内容 本项目重点解决以下四个关键科学问题：1) 地史时期陆地生态系统中植物、昆虫和脊椎动物协同演化的机理；2）地史时期植物群群演变与环境变化的耦合关系；3）主要陆生生物类群的起源、演化和分布及其与重大全球构造运动及古地理变迁的关系；4) 重要升温和降温事件对中、新生代陆地生物群演化的影响。 主要研究内容包括：系统建立并不断完善中国陆相地层年代体系，解决全球性和区域性地质和生物事件对比的难题，在与各国的研究竞争中建立该体系的亚洲标准；研究4亿年以来中国主要陆地生物群的构成以及重要生物类群起源和演化的规律；研究地史时期气候事件（如升温和降温事件、干旱化等）对陆地生物群演化的短期和长期效应，重大地质事件（构造运动、火山活动等）与古地理变迁等对生物起源、扩散和生物区系形成和演化的影响，目标是理解四亿年以来陆地生物群的演化及其与环境变化的关系。 围绕以上设定的几个关键科学问题，具体研究内容包括以下方面： 1、植物登陆以来中国重要时段植物群演替过程及其与环境变化的关系 植物无疑是陆地生态系统形成的先驱，为随后登陆的动物创造了全新的生存环境。大约在4.3亿年前，植物完成了真正意义上的登陆过程，标志着陆地生态系统的形成和陆地生物多样性的开端。随后，植物开始逐渐占领更加广阔的陆地生态域，为陆生动物开辟了生存空间，并不断完善和构建着陆地生态系统。 志留-泥盆纪是陆地生态系统中植被繁衍并占据不同生态环境的关键时期。依据中国的材料，探索研究植物登陆过程，系统分析志留－泥盆纪各时段植物群总体面貌、各类植物类群演变过程以及相互关系，利用植物群、类群演替和植物特征（生态类型、气孔和解剖）结合同时段不同植物类群和不同时段同植物类群植物原位保存有机碳膜的碳、氧同位素分析结果，研究植物占据不同陆地生态系统的过程和与环境变化的相关性。 石炭-二叠纪植被茂盛程度达到了有史以来的最高峰，全球发育有四大植物群，同时，该时期是全球重要的成煤期。晚石炭世－二叠纪是我国北方重要的成煤时期，同时也是我国特有华夏植物群的繁盛期。系统分析和研究中国及邻区特有华夏植物群的起源、演变和消亡历程，重点研究华北晚石炭－早二叠世成煤植被面貌，系统解译植被更替过程和不同植物类群变化特征，利用原位保存植物材料，系统分析主体成煤植物的类群，揭示植被演替与环境变迁的相关性。 大约在1亿年前后，一度繁盛的裸子植物开始衰退，在中生代发生的被子植物开始大量出现，并且逐渐在陆地生态系统中占据主导地位，构成了现代植被的主体植物类型。通过中、新生代植物化石的研究，分析部分时段（如中侏罗－早白垩世）植物群的构成和变化，探查中、新生代裸子和被子植物的宏演化规律。利用部分时段中国的丰富材料，系统揭示部分时段（如中新世）内植被面貌和更替过程，利用叶相分析法和共存分析法，开展古气候（如年平均温度、年降雨量等）演变系统，探寻环境演变及植物群演替的关系。 在地史时期中，大气CO2、O2浓度经历了动荡演变过程。植物对于地球大气中CO2、O2浓度变化十分敏感，植物繁盛也会直接改变或影响大气中CO2、O2浓度总体变化。重点研究中、新生代部分时段植物类群的气孔密度，通过函数关系分析，重建部分时段古大气CO2浓度; 结合古植被资料，分析大气CO2浓度演变过程及其与植物演化的关联性。依据中国不同地区地史时期植物多样性演变特征，重点分析中国不同地区植物多样性总体演变趋势及其与大气中CO2、O2浓度总体变化的耦合关系。 重点研究内容包括：1) 中国志留－泥盆纪、晚石炭－早二叠世、中侏罗－早白垩世以及中新世等时段的植物群演变过程；2）利用古生物学数据库，结合本项目的研究结果，研究中国地史时期植物多样性总体演变过程，揭示其总体演变规律；3）分析部分地史时段植物群演变与环境变化（如大气CO2、O2浓度等）的耦合关系。 2、脊椎动物登陆与早期演化过程 泥盆纪是鱼类的时代，也是脊椎动物登陆的关键时期。3.9-4.1亿年前，与泥盆纪快速增氧事件相对应，从肉鳍鱼类的一支—四足形类演化出了最早的四足动物，由此揭开了陆地脊椎动物演化的序幕。石炭纪以后，随着成煤植被的盛衰，现代滑体两栖类与羊膜动物的祖先开始登上演化的舞台，陆地脊椎动物的多样性逐渐增加，先后出现了初龙类、原始兽孔类等早期重要类群，为现代爬行类与哺乳动物的起源奠定了基础。我国在志留纪-三叠纪这一时段（尤其是泥盆纪、中二叠世到中三叠世）具有得天独厚的脊椎动物化石资源优势（门类较为齐全、出现时代早、原始类型多），为研究脊椎动物登陆与早期演化的详细过程提供了可能与保障。 基于此，本项目将继续开展肉鳍鱼类起源与早期演化的研究。上世纪80年代，对在云南发现的杨氏鱼和奇异鱼的细致研究就曾引起国际上延续至今的关于肉鳍鱼类各大类群（包括四足动物）之间相互关系的热烈讨论。近年来，志留纪-早泥盆世基干肉鳍鱼类化石的一系列发现，尤其是中国的化石材料，为重建肉鳍鱼类特征演化序列提供了新的关键信息。通过加大野外考察与发掘的力度，进一步填补肉鳍鱼类早期演化阶段“缺失的环节”。借助高精度CT扫描技术，对早期肉鳍鱼类重要属种开展更为细致的比较解剖学研究与系统学分析，探讨早期肉鳍鱼类的起源以及各主要类群的系统发育关系，进一步揭示肉鳍鱼类与辐鳍鱼类共同祖先（基干硬骨鱼类）的特征组合。 在四足动物起源研究方向，重点开展对四足动物基干类群的研究。上世纪90年代在云南发现的肯氏鱼代表了迄今所知最早的基干四足动物，其后的比较解剖学研究，确立了四足动物内鼻孔和鱼类后外鼻孔之间的同源关系，推动了对四足动物起源的研究。宁夏地区晚泥盆世中国螈的发现将亚洲地区四足动物的化石记录提前了近一亿年，扩大了泥盆纪四足动物的古地理分布区域。虽然我国在四足动物基干类群的研究中具有材料上的优势，但是相比之下，泥盆纪四足动物化石材料尚处于一个积累阶段，仍然需要加大野外考察与发掘的力度。国际学术界有关四足动物基干类群演化的争论正日趋激烈，中国材料的发现与深入研究将有助于厘清脊椎动物登陆适应性特征的演化序列，从而为认识脊椎动物从水到陆的过演化程提供可靠的证据。 中国石炭纪-三叠纪脊椎动物研究迄今已历时80余年，虽然已发现了一定量的化石点和化石属种，但除少数类别外，很多属种的建立均依据很少量或很不完整的标本，国内有关这一时段陆生脊椎动物的研究仍处于一个初级阶段，两栖动物与羊膜动物起源与演化的研究有待进一步开展、提高。近年来的研究资料表明，中国北方石炭系-三叠系地层发育，含化石丰富，它们几乎囊括了这一地史时期所有主要的类群，包括迷齿两栖类、大鼻龙类、初龙类、原始兽孔类和似哺乳爬行类，对其中的一些类群开展形态学与系统学等方面的详细研究，不仅能够阐明两栖类和爬行类中一些重要类群的形态解剖结构和系统分类学位置，而且对研究陆生四足类中不同支系的起源、系统发育及古动物地理等具有重要的作用。本项目将继续加大野外考察与发掘的力度，尤其是中国北方河西走廊及新疆等地石炭系-三叠系化石地点的工作力度，力争发现更多的低等四足类新材料，丰富这一时期低等四足动物的多样性。在此基础上，重点开展对若干低等四足类的形态学和比较解剖学研究及系统学分析，阐明两栖类和爬行类中一些重要类群的形态解剖结构、系统分类学位置，进一步揭示这两类低等四足类中一些重要门类如迷齿两栖类与羊膜动物等起源与早期演化的过程，从而加深对这些动物的分布、迁移及动物群性质的认识。 重点研究内容包括：1）进一步揭示肉鳍鱼类与辐鳍鱼类共同祖先（基干硬骨鱼类）的特征组合，探讨早期肉鳍鱼类的起源以及肉鳍鱼类各主要类群的系统发育；2）全面认识脊椎动物从水到陆过程中的特征演化序列，为探讨脊椎动物登陆与古环境制约的关系奠定基础；3）深入研究低等四足类（特别是早期两栖类和似哺乳爬行类）的形态解剖结构、系统分类学位置，加深对一些重要类群起源的认识。 3、侏罗－白垩纪中国主要陆地生物群以及各门类生物的起源和演化 中生代以来，我国发育多个世界级的陆相化石宝库。例如，热河生物群代表了中生代生物演化的一个重要发展阶段，具有承前启后的作用。它记录了许多现代重要生物类群第一次出现以及中生代古老的陆地生态系统向现代陆地生态系统转变的过程。本项目将重点开展对早白垩世热河生物群和侏罗纪燕辽生物群的研究，在过去取得的化石发现的基础上，开展深入细致的研究。对已经发表的许多重要脊椎动物类群（如鸟类、恐龙、翼龙、哺乳类、两栖类等），进行更深入的形态描述和系统学分析；对大量的昆虫新类群继续进行分类学研究，同时对已描述的昆虫化石进行厘定工作。在此基础上，加强分类学和生态组合特征的分析，从而更好地揭示这些重要化石的演化生物学意义。 除了对我国东北地区的侏罗－白垩纪地层古生物继续开展深入研究外，本项目还将关注我国南方以及西北地区相关地层古生物学的研究。特别是新疆地区已经有很好的工作基础，基于进一步的野外工作，本项目有望在恐龙、翼龙、哺乳类、蜥蜴等不同类群脊椎动物的演化以及动物群的对比等方面取得突破。 此外，我们还将对我国南、北地区晚白垩世陆相地层中发现的大量恐龙骨骼和蛋化石开展系统研究，并且对这一时期恐龙多样性的变化进行总结。这一研究将对探讨白垩纪恐龙类群在世界范围内的演化和扩散具有重要意义。由于白垩纪中期是著名的温室气候时期，对这些地区白垩纪恐龙动物群的研究在比较完善的生物地层对比和年代框架基础上，还将为探讨这一时期全球升温事件对生物多样性的影响提供线索。 本项目还将重点对我国南方广东和江西等地发育连续的白垩纪－古近纪界线附近的地层与古生物进行研究。通过对重点剖面恐龙蛋化石等的系统采集，并结合同位素年代学、古地磁学以及地球化学的工作，希望能在研究白垩纪末恐龙大灭绝的机制方面取得新的突破。 重点研究内容包括：1）热河生物群和燕辽生物群的系统研究；2）新疆中侏罗－早白垩世地层古生物学研究；3）我国南、北方晚白垩世恐龙动物群的研究和对比；4）重要昆虫和脊椎动物类群起源的研究；5）脊椎动物重要器官和特征的起源及演化过程；6）我国南方白垩纪末恐龙蛋化石的研究以及恐龙的灭绝。 4、我国中、新生代陆相地层生物和年代框架的建立和完善 年代地层学是地球科学的基础领域，它为解译生物演化、环境变化等地质过程提供了时间框架。因此，精确的年代地层框架是古生物学家揭示生物演化过程和机制的重要前提。我国中、新生代陆相地层十分发育，并且富含重要生物化石，但长期以来一直没有很好的年代框架，这给生物地层的精确对比以及生物演化与环境过程的综合研究带来了很大的困难。因此，我们将在生物地层学研究的基础上，通过精细的同位素年代学和古地磁年代学研究，首先建立中、新生代重要沉积盆地的高精度年代地层学框架，在此基础上精确厘定重要生物群、重要生物化石层位的年代及生物群的延续时间，为深入揭示关键地史时期陆地生物与环境过程协同演化的精细过程提供坚实的年代学基础。 针对中国中生代（重点是侏罗纪和白垩纪）和新生代地层的不同特点，将采用不同的定年手段解决其年代学问题。我国侏罗-白垩纪陆相地层十分发育，陆相地层与海相地层的对比问题尽管开展了数十年，并且近年来取得了许多重要的突破，但仍然存在很多悬而未决的问题。我们将首先通过开展早白垩世海、陆相以及海陆交互相地层双壳类等无脊椎动物的研究，完善我国以及全球白垩纪早期生物地层的精确对比。然后，在生物地层学的基础上，主要利用离子探针锆石年代学和氩-氩同位素年代学等高精度的现代原位分析和测年技术，结合磁性地层年代学方法，重点研究辽西、冀北地区以及我国东南和南方地区的侏罗-白垩纪沉积盆地，构建高精度的年代地层学框架。 前两个973项目中，在新生代哺乳动物生物年代学研究方面取得了重要进展，对古新世-始新世哺乳动物重要类群的起源与辐射演化、新近纪哺乳动物群序列演变规律等的研究取得了一系列创新性成果。在新申请项目中，我们将着重在现有化石材料和相关资料的基础上，加强关键地区和关键时段的工作。针对其可供同位素定年的物质比较少、哺乳动物年代框架比较完善这一特点，首先依靠生物地层学资料确定其地质年代的大致范围，然后以高分辨率磁性地层学方法为主要手段，辅以同位素测年，构建高分辨率、高精度的具有年龄标定的年代地层框架，在此基础上重点探讨新生代陆生哺乳动物多样性特征及其演变过程，建立并不断完善我国新生代陆相生物年代系统，使之成为东亚地区的标准。 重点研究内容包括：1）系统建立冀北-辽西地区重要陆相沉积盆地的年代框架，精确厘定热河生物群、燕辽生物群等各个化石层的年代，并在精确的绝对年代框架内对我国北方和南方的重要化石层（如晚白垩世含恐龙和恐龙蛋地层）进行对比；2）系统建立我国新生代各时段典型的陆相沉积盆地（如广东南雄盆地、内蒙古二连盆地、甘肃临夏盆地、山西榆社盆地等）的年代框架，建立中国重要陆生哺乳动物分期的年代学标尺；3）建立并不断完善我国新生代陆生哺乳动物分期的精确年代框架，使之成为东亚地区的标准。 5、我国中、新生代沉积环境的演变 地质历史时期的生物演化过程是在特定的地质环境中完成的。由于盆地的沉积特征记录了盆地的充填历史及区域气候、环境变化过程，反映了盆地演化历史和控制盆地形成的构造活动周期。同时，这些因素构成了盆地内生物群生存演化的地质、环境背景。本项目将在建立精确年代学框架的基础上，通过对我国中、新生代重要陆相沉积盆地进行沉积地质学、岩相古地理学、同位素地球化学、生物地球化学等的综合研究，揭示重大地质事件、环境变化在盆地沉积过程中所引起的沉积物特征的变化规律，重建中、新生代重要生物群的沉积环境的变化序列，重点研究侏罗纪的燕辽生物群、白垩纪的热河生物群、晚渐新世-早更新世的和政生物群以及上新世的榆社生物群等的沉积环境背景，为深入揭示关键地史时期陆地生物与环境协同演化的精细过程提供地质环境信息。为此，本项目将结合传统的岩相古地理研究和现代地球化学分析来开展工作。 传统的岩相古地理研究。对赋存重要生物群的中、新生代沉积盆地，通过详细的野外观察和室内研究，获取高分辨率沉积记录（包括沉积物的成分、结构、构造和颜色等等），详细划分沉积物的岩相类型，解译沉积作用的过程和机理。以此为基础，结合年代学结果，建立盆地的沉积充填序列，揭示沉积相的时空变化，恢复盆地的充填历史，解析重大地质事件对沉积过程的影响。 现代地球化学分析。采用现代同位素地球化学、生物地球化学分析方法和技术，对关键地史时期（例如白垩纪末－古新世早期大灭绝事件前后）、富含重要生物群的层段及其化石进行常量和微量元素地球化学、磷酸盐的氧同位素、碳酸盐和有机质的碳同位素等分析，恢复当时的古气候、古环境特征，揭示动物群生活的古地理、古生态景观及其生态习性。目前我们已经在利用脊椎动物的牙齿和骨骼等材料中磷酸盐的氧同位素、碳酸盐的碳同位素研究方面取得了一定的进展，用以恢复当时的古气候和动物的生态习性。由于我国在侏罗－白垩纪的地层中拥有丰富的化石资源，进一步开展这一方面的工作，有望取得新的突破，并获得我国乃至亚洲中生代和新生代一些时段气候变化的曲线，从而为讨论重大地质环境变化对陆地生物群的影响提供可靠数据。 本项目还将基于已有的哺乳动物数据库，利用生物的生态形态学特征，对中新世以来我国北方地区的生态环境变化进行恢复。 重点研究内容包括：1）以传统的沉积地质学和岩相古地理学的研究手段为主，建立中、新生代重要沉积盆地的高分辨率沉积环境演变序列；2）以稳定同位素地球化学、生物地球化学方法为主要手段，提取中、新生代关键时期、关键层位的环境演变记录，恢复区域环境变化过程；3）研究我国南方白垩纪末－古新世早期大灭绝事件前后的环境变化；4）通过对化石哺乳动物群组成的统计分析，揭示中新世以来我国北方地区环境变化的特征。 6、陆地生物群的主要特征以及植物、昆虫和脊椎动物的相互作用 陆地生态系统中，动、植物协同演化以及各自多样性演变的相关性一直是古生物学关注的重点内容之一，但是相对于海洋生物多样性及其生存环境的研究，这一方向还较为滞后。大约4亿年前，维管植物登陆以后，脊椎动物也开始了登陆过程。在随后漫长的演化历史中，脊椎动物、植物和陆生无脊椎动物（主要指昆虫、双壳类等）一直是协同发展的。研究地质历史时期，不同陆地生物类群间的相互作用，对深入理解陆地生态系统的演变具有重要意义。 中国拥有丰富完整的陆相生物和地层记录，特别是中、新生代以来的记录在世界范围内也十分罕见。过去几十年的基础生物地层学工作已经积累了大量重要的古生物学和地层学数据。特别是经过前一个973项目的研究，我们已经在地史时期陆相生物多样性演变的研究上取得了一些重要进展，初步建立了华南古生代植物多样性的演化曲线、晚中生代以来我国重要动物多样性演化规律等。本项目旨在前期工作和完善各关键时期陆相地层年代系统框架的基础上，建立或细化动、植物多样性的演变曲线，分析其演变规律，结合重大全球和区域地质事件的对比研究，深入揭示中国动、植物多样性的演变模式。 中生代以来，我国分别以燕辽生物群和热河生物群为代表的中晚侏罗世和早白垩世陆地生物群十分发育，化石种类丰富，数量巨大。无论是在脊椎动物各门类的演化分异、被子植物的早期演化还是昆虫的适应辐射等研究方面，均有良好的积累，而且在昆虫和植物的协同演化、脊椎动物不同门类的食性（如植食、食虫、食鱼等）等方面也开展了大量的研究，从而为探索不同门类生物演化的相互作用提供了条件。 重点研究内容包括： 1）泥盆纪植物演化与脊椎动物登陆的相互影响；2）二、三叠纪植物演化对爬行动物辐射的影响；3）中生代中晚期昆虫演化与被子植物起源的关系，昆虫的辐射和植物群的特征对脊椎动物各主要类群（恐龙、鸟类、哺乳类、翼龙、两栖类等）起源、辐射的影响；4）C4植物扩散与哺乳动物群演化之间的关联；5）几个关键地史时期脊椎动物与无脊椎动物以及动、植物多样性演变的相关性。 7、重大地质与环境事件对4亿年以来我国主要陆地生物群演化的影响 自植物登陆以来，陆地生物群中不同生物类群的演化趋于多元化。重大地质和环境事件影响陆地生物群的演化，同时生物群的变化也为研究地质事件和环境变化提供佐证。 志留－三叠纪是陆地生物类群多元化的起源和发展阶段，不同古地理、古环境的变化无疑是陆地生物类群演替的重要动因，环境背景的深入研究能为认识陆地生物类群的起源、早期演化提供机制方面更合理的解释。结合古植物学、古无脊椎动物学、地球化学等领域的研究进展，完善中国志留纪-三叠纪部分时段非海相地层的年代框架，系统认识这一地质时期中国陆地生物（主要指脊椎动物和植物）不同类群多样性的变化形式。依据隔离分化生物地理学原理，在系统研究中国志留纪-三叠纪陆地生物各主要类群的起源、演化以及地理分布的基础上，结合生物地层学、沉积学、地球化学、古地磁学、古气候学等领域的研究成果，以及志留纪－三叠纪期间陆地生物古生态学的综合研究，恢复中国志留纪-二叠纪部分时段古环境条件、海陆变迁和分布状况，阐明该时期陆地生物古地理区系的形成和演替的过程，深入探讨陆地生物古地理分布格局对生物演化的影响，分析陆地生物与环境协同演变的相关性。 侏罗-白垩纪全球构造运动十分活跃，我国东部地区也有许多重要的地质事件记录，特别是生物群的演化通常伴随了大面积的火山作用和强烈的岩浆活动。白垩纪的早、中期发生了许多重要的全球性地质事件，例如：剧烈的岩浆活动和大火成岩省的形成及其对地球表层环境的改变、CO2浓度增加导致的温室气候等。早白垩世地理格局和环境的变化对动物群分布和交流的影响也十分显著。华北东部地区的晚中生代地层发育，化石保存精美，特别是近年来对早白垩世热河生物群和侏罗纪燕辽生物群的研究，取得了若干重要成果。本项目将在完善这一时期年代地层框架的基础上，探讨这些重大的全球和区域地质与环境变化对生物群更替的影响。探讨中生代古地理变迁对恐龙、翼龙、鸟类、哺乳类等脊椎动物不同类群在全球交流和扩散的影响。在恐龙灭绝机制研究方面，我国学者在华南已经开展了大量前期工作，我们计划在不同地点继续进行深入的研究，分析导致恐龙灭绝的地球化学环境变化事件的特征，以及恐龙灭绝的期次和过程。 新生代是现代地理格局、气候体系、生态系统形成的重要时期，也是哺乳动物向现生类群演化的关键时期。中国丰富的化石材料积累使我们在动物群组成及重要类群的起源和系统发育方面的研究取得了丰硕成果，而对于新生代哺乳动物多样性、生态系统复杂性以及哺乳动物多样性与环境背景相关关系的研究，在国内尚处于起步阶段。始新世初的升温事件、渐新世的降温事件以及中中新世的升温事件等对哺乳动物演化均产生了重大的影响。本项目旨在精确对比全球和区域环境变化与生物演化的协同关系，进而分析升温、降温事件对生物多样性影响的短期和长期效应，以及中新世以来的干旱过程、青藏高原隆升、现代东亚季风气候形成等对我国动植物区系形成的影响。 前两个973项目中，对古新世-始新世哺乳动物重要类群的起源与辐射演化、新近纪哺乳动物群演替规律等的研究取得了一系列创新性成果。在新申请项目中，我们将着重在现有化石材料和相关资料的基础上，加强关键地区和关键时段的工作。 重点研究内容包括：1）志留-泥盆纪古地理、古环境变化对植物和脊椎动物登陆和分布特征的影响；2）侏罗－白垩纪古地理、古环境变化对不同生物类群的起源、扩散和特征演化的影响；3）白垩纪中晚期恐龙多样性的变化及其与温室气候的关系；4）导致恐龙灭绝的可能环境机理；5）古新世-早始新世哺乳动物多样性演变及其与全球升温事件的关系；6）渐新世降温事件对哺乳动物多样性变化的影响及其机制；7）中新世以来动植物生态类型复杂性及其对东亚季风气候形成的响应；8）青藏高原隆升对哺乳动物以及鱼类等的分布和扩散的影响。 二、预期目标 总体目标：在前两个古生物领域973项目已取得的成果的基础上，以4亿年以来陆地生态系统中的生物和生物群演化为主线，集中团队优势力量，结合高分辨率生物地层学、沉积地层学、化学地层学、古地磁年代学、同位素年代学、古生态学、数理统计学等学科的研究方法，选择几个重要环境转折时期，研究不同地质演化阶段陆相生态系统中不同生物类群之间以及生物群与环境之间的协同演化关系，努力争取在相关前沿领域取得一批重大原创性成果，推动该领域不同学科之间的交叉和综合，同时为古生物学及相关学科的发展培养一批高水平的人才，继续保持我国在这一前沿基础领域的优势，并努力提高在生物演化的基本规律和理论探讨等方面的研究水平。 五年预期目标： 1）揭示关键地史时期植物多样性总体演变趋势，揭示植物形态、生态特征及其对环境的适应机制。 2）在脊椎动物主要类群的起源和演化方面继续做出重要发现和贡献，保持我国在这一研究领域中的国际影响力。例如，肉鳍鱼类和四足动物的起源、鸟类的起源与早期演化、真兽类哺乳动物的起源、啮齿类的起源、真灵长类的起源等。此外，在一些重要器官如四足动物肩、腰带的起源、羽毛和飞行器官的起源和演化、哺乳类中耳的起源和演化方面取得新的进展。 3）在中生代重要昆虫类群的起源和辐射等方面取得一批重要成果。 4）建立或逐步完善我国非海相地层的年代框架:（1）完善志留纪-三叠纪部分时段我国非海相地层的年代框架；（2）系统厘定我国中生代（主要侏罗纪和白垩纪）陆相地层年代体系，建立精确的陆相地层年代框架，重点建立冀北-辽西地区有重要古生物学意义的中生代陆相沉积盆地的年代框架，精确厘定我国独具特色的、特异埋藏的中生代生物群（热河生物群、燕辽生物群）各个化石层的年代，重建燕辽生物群和热河生物群的沉积环境演化序列，达到与全球其他地区海、陆相地层进行高精度对比的标准；（3）建立古近纪以来，特别是新近纪东亚陆生哺乳动物分期的高精度生物学和年代学标尺，建立该体系的亚洲标准。 5）在白垩纪－古近纪界线研究方面，重点解决恐龙灭绝的机制和过程，以及导致这一灭绝事件的环境背景。 6）基于年代地层框架和生物群研究，系统认识志留纪-三叠纪我国脊椎动物生物多样性的变化型式，探讨其与古地理变迁、古气候变化等的关系；在中、新生代重大全球和区域环境事件（如古新世末升温事件、渐新世降温事件、中新世以来的干旱化事件等）对哺乳动物、鱼类、植物等生物类群的演化、分布、扩散及其多样性的影响等方面取得进展；进一步研究由于青藏高原隆升引起的季风-干旱环境的形成等对亚洲地区生物群的交流和演替、区系格局的形成等的影响。 7) 研究4亿年以来陆地生态系统中昆虫、植物以及脊椎动物等协同演化的特征和规律。 8）在有关地质历史时期陆地生物演化及其与环境协同演变方面的研究中，形成一支以年轻人为主的稳定队伍，重点培养出5－10名青年学术带头人，10－20名博士，5－10国外博士后。 9）发表学术论文200-250篇，其中国外SCI杂志论文占一半左右，出版3－5部围绕本课题的专集或专著，主办相关国际学术会议1－2次。与生物演化相关的重要成果将争取发表在有较大国际影响的杂志上。 三、研究方案 学术思路 5年内将紧紧围绕“陆地生物群的演化及其与环境的关系”这一主题，以中国丰富而独有的古生物化石材料和发育良好的陆相地质剖面为基础，在不断深化系统古生物学研究、建立或完善高精度陆相地层年代框架的基础上，发挥团队合作优势，不断加强古生物学与沉积地质学、同位素年代学、古地磁学等学科的交叉和综合，选择4亿年来几个重要转折时期（志留－泥盆纪，侏罗－白垩纪，古新世－渐新世，中新世等），开展有关全球和区域古地理和气候环境变化对主要生物类群及其多样性演变的影响的研究，并进一步分析各陆相生态系统中不同生物类群之间的协同演化以及生物演化与环境变化之间的关系，争取在一些关键科学问题上取得突破。 技术路线 根据上述整体思路，本项目的技术途径主要有：1）基础性地层古生物学的工作，仍然强调关键地质时期重要层段化石群的野外调查、化石发掘以及同位素年代学和古地磁学样品的采集。关键时间段上下应做精细、连续样品的采集工作和综合的研究。2）在各门类生物的形态学研究工作的基础上，应用现代系统发育研究的理论和方法，同时结合国际上分子系统学、发育生物学研究的最新成果，建立各个重要生物类群的系统演化关系和分类体系。3）选择关键地质时段和剖面，综合生物地层学、磁性地层年代学、同位素年代学等的研究结果，建立我国陆相地层的年代框架，为进一步的探讨生物演化及其与环境变化的关系的研究奠定基础。4）在建立和完善我国乃至亚洲新生代年代地层框架的基础上，通过和海相地层年代体系的精确对比，探讨亚洲新生代陆生哺乳动物多样性演变及其与环境变化的关系。5）系统分析4亿年以来，植物的起源与登陆、地史时期现生植被雏形构建和演替、陆生植物演化与大气CO2浓度变化的关系、生物多样性演变和环境变迁的关系，同时开展与同期海相生物多样性对比和协同演化的研究。6）通过陆相生物多样性、沉积环境变化、地球化学（包括基于脊椎动物硬组织和无脊椎动物壳体的氧碳同位素分析）等手段和方法对几次重大转折期的古环境进行恢复，并进行精确的对比。7）基于上述工作，对陆相生态系统中动植物多样性的对比、生物多样性与环境变化的协同关系等方面进行综合和归纳，深入揭示关键地史时期陆地生物演化和地质环境演变的精细过程，从而在陆地生态系统演化过程和机制的理论研究方面力争取得创新性突破。 创新点和特色 一方面，中国具有世界上最为丰富的化石资源。近年来，项目组成员在早期脊椎动物研究、早期陆生植物的演化、热河生物群、燕辽生物群、裸子植物和被子植物的演化等方面都取得了重大发现，这些前期的积累为生物演化过程中许多重要演化环节提供了直接证据；另一方面，中国拥有中生代以来最为完整的非海相地层剖面，为建立高分辨率的陆相地层年代框架和研究不同生物地理区系的生物群提供了独一无二的条件。本项目在陆地生态系统演化的整体思想下，不仅强调生物各门类之间的相互作用，而且重点研究地质历史时期环境对生物演化的影响，选择4亿年以来关键的环境变化时期和具有代表性的地区开展工作。具体表现为：加强脊椎动物各类群之间、动物与植物（如昆虫与植物,植食脊椎动物与植物）关系的研究；在古环境与生物演化相互关系的研究中，加强沉积学、古地磁学、同位素年代学和生物地球化学的综合研究，设立了一个课题专门对中生代和新生代陆相地层的年代框架进行系统厘定，对沉积环境的演变进行综合分析。与前两个973项目相比，本项目集中于陆地生态系统的研究，在生物演化研究方面，将大量利用高精度CT扫描和数字三维重建技术、几何形态测量学等手段，对化石形态信息进行系统的研究。在生物与环境的关系研究方面，一方面探讨生物群的演化和多样性变化对环境变化的响应，另一方面从化石研究的角度对古环境特征提出来自陆地生物证据。因此，通过本项目的研究，不仅可以继续保持中国在生物类群起源、系统演化和地层学等方面的已有优势，而且可以使得中国在陆地生物演化和环境的关系以及陆地生态系统演化的研究等方面迈向一个新的台阶。 可行性分析 本项目汇聚了国内从事陆相地层古生物以及相关年代地层学、沉积地层学和地球化学方面最为活跃的一批中青年学者，学术骨干中多数参加过前两个古生物学领域的973项目，前期的工作积累和合作经验无疑为本项目的开展奠定了良好基础。相对于前两个古生物学领域的973项目，本项目的目标更加集中，侧重陆相生态系统中生物演化的研究，从最基础性的古生物学、地层学入手，与沉积学、年代学、地球化学等研究工作紧密结合，目标是在建立并完善地层年代框架的基础上，深化并整合不同门类生物学研究的成果，系统分析不同时期陆地生物群演化特点及其与环境变化的关系。部分项目骨干来自国家自然科学基金委资助的创新研究群体以及国家重点实验室，项目承担和参加单位具备国内资源环境领域最强的科研力量、拥有一支坚强的技术支撑队伍。此外，众多项目骨干之间有较好的合作基础，并熟悉相关国际前沿领域的发展动态。 课题设置 第一课题：植物登陆以来的演变趋势与环境变迁 承担单位：中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院昆明植物研究所、北京大学 课题负责人：王怿 主要参加人员：王军、王鑫、周浙昆、王德明 经费比例：16％ 主要研究内容：（1）志留－泥盆纪早期陆生维管植物演化的研究：重点研究中国华南和新疆的植物化石材料，系统分析早期植物登陆过程、各植物类群起源，各时段植物群变化过程和相互关系，依据植物类群变化、植物特征（生态类型、气孔和解剖）结合同时段不同植物类群和不同时段同植物类群植物原位保存有机碳膜的碳、氧同位素分析结果，综合分析植物占据不同陆地生态系统过程和与环境变化的相关性，并分析古植物地理分区的形成和演变；（2）石炭－二叠纪成煤期植被演变过程：系统分析和研究中国及邻区特有华夏植物群的起源、演变和消亡历程，重点分析华北晚石炭－早二叠世成煤植被更替过程，复原各阶段植被总体面貌，探索部分植物类群分布和扩散特征，进而分析古植物地理分区变化过程，并依据植物群和类群更替分析与环境变迁的相关性；（3）中生代晚期植物群的研究：立足中国北方侏罗－白垩纪的植物化石材料，在植物化石形态研究的基础上，结合植物细胞质化石的研究，重点解决与被子植物起源的相关问题，分析裸子和被子植物的宏演化过程，探寻环境演变与植物演替的关系；（4）新生代部分时段植物群研究：重点研究中国云南中新世植物化石材料，分析植物群的总体面貌，利用叶相和共存分析等手段，揭示该时段环境特征（如古年平均温度、年平均降雨量等）和变化过程；（5）植物演变与环境变化（大气CO2、O2浓度）关联性研究：利用化石最接近的现生种与大气CO2浓度直接的函数关系，重点研究中、新生代部分时段植物类群的气孔密度，通过函数关系分析，重建部分时段古大气CO2浓度，对全球古大气CO2浓度演变总体趋势曲线进行部分节点的数据修订或提出来自化石的证据；综合分析植物登陆以来多样性总体演变趋势及其与环境变化（如大气中CO2、O2浓度总体变化）的耦合关系。 具体目标: （1）在陆生维管植物起源和早期演化、石炭－二叠纪植物群演替和中、新生代部分时段植被演变研究上取得重要进展，使得这些领域的研究达到国际水平；（2）完成地史时期中国植物多样性演变总体趋势的研究，揭示其演变规律，进而探讨其与环境变迁（如大气中CO2、O2浓度总体变化）的耦合关系。 第二课题：陆地脊椎动物的起源、早期演化及其环境制约 承担单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、中国地质博物馆 课题负责人：朱敏 主要参加人员：卢立武、刘俊、赵文金 经费比例：14％ 主要研究内容：（1）肉鳍鱼类的起源与分化：基于对早期鱼类化石（包括盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类、辐鳍鱼类和肉鳍鱼类）的比较解剖学研究和系统学分析，进一步揭示肉鳍鱼类与辐鳍鱼类共同祖先（基干硬骨鱼类）的特征组合，探讨早期肉鳍鱼类的起源以及各主要类群（斑鳞鱼类、空棘鱼类、爪齿鱼类、孔鳞鱼类、肺鱼类等）的系统发育；（2）四足动物的起源：对云南、宁夏等地发现的泥盆纪四足形类（包括四足动物）化石材料开展细致的比较解剖学研究，通过系统学分析，全面认识脊椎动物从水到陆过程中的特征演化序列，并尝试揭示脊椎动物登陆的环境制约；（3）石炭纪-三叠纪低等四足类演化：加强对石炭纪脊椎动物化石的研究，丰富这一时期脊椎动物尤其是四足动物的多样性；系统研究以甘肃玉门大山口动物群为代表的我国北方二叠纪-三叠纪陆相脊椎动物群，探讨低等四足动物各主要门类（特别是早期两栖类和兽孔类）的系统发育，为分别揭示羊膜动物与哺乳动物的起源过程提供新的化石证据；（4）志留纪-三叠纪陆相脊椎动物演化与古地理、古环境：结合同位素年代学、古气候学、古无脊椎动物学和古植物学等领域的研究进展，完善我国志留纪-三叠纪部分时段非海相地层的年代框架，系统认识这一地质时期我国脊椎动物生物多样性的变化型式，综合研究我国早期脊椎动物地理区系的形成、分异和演替过程，探讨脊椎动物地理分布格局以及环境变化对生物演化的影响，并为恢复这一地质时期全球古大陆、古大洋的位置提供重要资料。 具体目标： （1）在肉鳍鱼类起源、脊椎动物登陆以及我国北方二叠纪-三叠纪陆相脊椎动物群研究方向取得重要进展，保持我国在这些领域研究上的国际影响力；（2）完善志留纪-三叠纪部分时段我国非海相地层的年代框架；（3）基于年代地层框架和生物群研究，系统认识志留纪-三叠纪我国脊椎动物生物多样性的变化型式，探讨其与植物多样性演变、古地理变迁、古气候变化等的关系。 第三课题：侏罗－白垩纪主要动物类群演化及其对重大地质事件的响应 承担单位：中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 课题负责人：张海春 主要参加人员：徐星、汪筱林、张福成、王原、黄迪颖 经费比例：19％ 主要研究内容：（1）我国侏罗-白垩纪重要陆生动物类群的多样性研究。在以前工作的基础上，对侏罗-白垩纪重要陆地动物（包括昆虫、鱼类、两栖类、有鳞类、恐龙、翼龙、鸟类和哺乳类）进行深入的分类学研究，总结各主要类群多样性在大尺度上的演化规律，并探讨其与全球和区域重大地质事件的关联性；（2）重要动物类群的起源和演化研究。昆虫的一些高级分类阶元（科及以上阶元）的起源和早期演化：基于大量的化石材料，对一些具有重要生态意义的昆虫进行分类学和功能形态学的研究，以揭示这些昆虫类群的起源和早期演化过程。鸟类及其飞行和羽毛的起源与早期演化：基于新的恐龙和鸟化石材料，以及对现有材料的深入研究，在该领域继续取得一些重要研究成果。在鸟类、恐龙、翼龙、两栖类等脊椎类群的早期演化和辐射研究方面开展进一步的研究；（3）热河生物群多样性演变的环境因素：在认识热河生物群各主要生物门类多样性及其演变规律的基础上，探讨造成这种演变的主要地质背景；（4）晚白垩世恐龙多样性的变化及与白垩纪中期温室气候的关系：对我国晚白垩世红层中大量的恐龙骨骼和蛋化石进行深入的研究，揭示恐龙多样性的变化规律，并讨论这种变化与全球高温事件的关系；（5）恐龙灭绝的过程和机理：对我国南方（广东和江西等地）发育连续的白垩纪－古近纪界线附近地层中大量的恐龙蛋化石进行详细的分类学研究和微细结构分析，并结