海蜇
生长
性状
遗传力
估计
相关性
分析
D O I:1 0.1 6 3 7 8/j.c n k i.1 0 0 3-1 1 1 1.2 1 1 5 4第4 2卷第4期2 0 2 3年7月水产科学F I S HE R I E S S C I E N C EV o l.4 2N o.4J u l.2 0 2 3海蜇幼蜇生长性状的遗传力估计及相关性分析李玉龙1,张伟杰2,田梅琳1,孙 巍1,陈百灵1,张宸瑜1,周遵春1,李云峰1(1.辽宁省海洋水产科学研究院,辽宁省分子生物学重点实验室,辽宁 大连1 1 6 0 2 3;2.大连海洋大学,农业农村部北方海水增养殖重点实验室,辽宁 大连1 1 6 0 2 3)摘 要:遗传力是选择育种实践的基础和前提。为估计海蜇幼蜇生长性状的遗传力及生长性状间的相关关系,采用全同胞家系方法构建1 4个海蜇家系,进行为期3 0 0d的生长试验,采集7 0 0个3 0 0日龄海蜇幼蜇的体质量和伞径2个生长性状的表型数据,通过双性状个体动物模型法估算海蜇幼蜇体质量和伞径2个生长性状的遗传力。试验结果表明,海蜇幼蜇在3 0 0日龄时的体质量和伞径2个生长性状的遗传力估计值分别为0.8 4 30.1 9 8、0.4 2 60.0 9 8,经t检验,2个遗传力均达到极显著水平(P5m g/L。1.3 生长性状测量海蜇从受精卵到幼蜇阶段3 0 0日龄,进行幼蜇的生长性状测量,测量数据前停食2 4h,使用直尺测量幼蜇的伞径,伞径是指海蜇水母体在静止状态下,从其伞部边缘一端至相对端的最大长度(图1);电子天平称量幼蜇的湿质量,每个家系测量5 0个幼蜇。测量前每个幼蜇个体在滤纸上放置5m i n以去除由于携带水分引起的测量误差,体质量数据精确到0.0 1g,伞径数据精确到0.0 1c m。由于海蜇在非繁殖季节难以辨别雌雄,因此进行幼蜇数据测量时未包含性别信息。图1 海蜇伞径测量示意F i g.1 T h em a ps h o w su m b r e l l ad i a m e t e ro f j e l l y f i s hR.e s c u l e n t u m1.4 统计分析根据家系的构建、养殖和数据测量情况,采用双性状个体动物模型估计海蜇体质量和伞径的遗传参数,育种分析模型为:Yi=+ai+ei(1)式中,Y为体质量或伞径,为群体均值,a为加性效应,e为随机效应。1.5 遗传力计算及显著性检验利用A S R e m l 3.0软件5 1计算海蜇体质量、伞径的遗传力及二者间的遗传相关和表型相关,对所估计的遗传参数进行显著性检验,所有分析显著性水平设置为0.0 5,极显著水平设置为0.0 1。996第4期李玉龙等:海蜇幼蜇生长性状的遗传力估计及相关性分析遗传力(h2)计算公式为:h2=a2/(a2+e2)(2)遗传相关(ra)计算公式为:ra=Va/a(w)2a(d)212(3)表型相关(rp)计算公式为:rp=Va+Ve/a(w)2+p(w)2 a(d)2+p(d)2 12(4)式中,a2为加性效应方差组分,e2为随机残差效应方差组分,Va为加性效应协方差,Ve为随机残差协方差,a(w)2为体质量加性效应方差组分,a(d)2为伞径加性效应方差组分,e(w)2为体质量随机残差方差,e(d)2为伞径随机残差方差,p(w)2为体质量表型方差,p(d)2为伞径表型方差。利用基于R语言的AA f u n程序包5 1计算各参数估计值的显著性。2 结 果2.1 海蜇家系间表型性状差异比较经3 0 0d养殖,1 4个海蜇家系表型性状的统计值见表1。1 4个 家 系 海 蜇 幼 蜇 伞 径 为(2.7 70.4 1)(5.0 50.6 0)c m,平 均 为(4.0 40.8 6)c m,变异 系 数 为1 0.9 4%2 0.6 5%;其 中有7个家系平 均 伞 径 超 过(4.0 40.8 6)c m,家系1 2平 均 伞 径 最 大,家 系4平 均 伞 径 最 小。1 4个家系幼蜇体质 量为(2.5 40.9 0)(1 5.1 85.7 4)g,平均为(8.3 75.4 6)g,变异 系数为3 3.2 9%5 4.9 7%;有7个家系平均体质量超过(8.3 75.4 6)g,同样家系1 2平均体质量最大,家系4平均体质量最小。表1 海蜇各家系的伞径和体质量数据 T a b.1 T h eu m b r e l l ad i a m e t e ra n db o d yw e i g h td a t ao f e v e r yf a m i l yo f j e l l y f i s hR.e s c u l e n t u m家系F a m i l y伞径(平均值标准差)/c mUm b r e l l ad i a m e t e r(m a n S D)伞径变异系数/%C o e f f i c i e n to fv a r i a t i o no fu m b r e l l ad i a m e t e r体质量(平均值标准差)/gB o d yw e i g h t(m a n S D)体质量变异系数/%C o e f f i c i e n to fv a r i a t i o no fb o d yw e i g h t14.6 80.7 71 6.4 31 2.9 05.9 54 6.1 524.3 60.7 11 6.2 69.2 84.4 64 8.1 033.7 50.6 31 6.8 86.6 13.1 74 8.0 042.7 70.4 11 4.8 02.5 40.9 03 5.4 053.6 90.4 01 0.9 45.7 01.9 03 3.2 963.5 30.4 91 3.9 64.9 42.3 44 7.2 573.3 00.3 61 0.8 14.6 71.6 93 6.2 084.2 50.8 82 0.6 59.9 95.4 95 4.9 794.2 00.5 21 2.4 89.7 44.2 04 3.1 61 04.7 90.8 61 7.9 01 3.3 87.1 25 3.1 81 13.9 40.7 51 6.4 77.8 63.9 65 0.3 61 25.0 50.6 01 1.8 91 5.1 85.7 43 7.7 81 34.3 80.7 41 6.8 28.4 54.2 04 9.7 41 43.9 40.5 41 3.6 35.9 82.5 14 2.0 6平均M e a n4.0 40.8 62 1.3 38.3 75.4 66 5.2 52.2 海蜇幼蜇生长性状的遗传力和遗传相关估计以1 4个海蜇全同胞家系幼蜇阶段的生长性状测定值为依据,对海蜇伞径和体质量性状进行狭义遗传力估计及相关性分析(表2、表3)。海蜇伞径和体质量表型性状的方差组分构成见表2,根据这些组分的关系进行遗传力估计。由表3可见,估算的3 0 0日龄海蜇幼蜇伞径和体质量性状的狭义遗传力和生长性状的遗传相关和表型相关,幼蜇伞径狭义遗传力的估计值为0.4 2 6 0.0 9 8,体质量狭义遗传力的估计值为0.8 4 3 0.1 9 8,均属于高度遗传力。显著性检验表明,所估算的伞径和体质量遗传力均达到极显著水平(P0.4为高度遗传力,遗传力0.2为低度遗传力,介于两者之间为中度遗传力;高度遗传力早代性状选择效果较好,适用于个体或群体表型选择法来选种,低度遗传力早代性状选择效果较差,适用于家系选择或家系内选择5 5。本试验中,估计的海蜇幼蜇阶段体质量、伞径的遗传力较高且均达到极显著水平,因此对海蜇伞径、体质量生长性状的选择可以通过个体或群体表型选择法进行,并可结合家系选择或家系内选择。但对于生长性状而言,一般幼体的生长性状遗传力较高,而养成期相对较低,这种现象在贝类如牡蛎4 4、鱼类 如尼罗罗非鱼5 6等水产动物中均有报道,其原因可能是幼体阶段受母体效应影响较大。其次,基于全同胞资料估107第4期李玉龙等:海蜇幼蜇生长性状的遗传力估计及相关性分析计的遗传力,由于包含显性效应和母性效应,其估计值一般偏高。此外,在进行水产动物数量性状的遗传力估计时,试验材料处于相同的生长环境是进行遗传力准确估计的前提,因为环境因素会错误地放大个体间的差异,有可能导致遗传力的估计值产生较大误差。本试验中,因海蜇的个体标记尚未解决,各家系幼蜇只能分开饲养在同样大小的水槽内,虽然试验过程中尽量保证环境条件的一致性,但即便如此也难以避免环境效应引起的误差。因此,笔者基于全同胞资料估计的海蜇2个生长性状的遗传力有可能较真实值偏大,但据此进行海蜇选择育种、提高其生产性能仍具有一定的参考价值,可供海蜇育种工作者参考。3.2 海蜇的遗传相关及表型相关生物作为一个有机整体,其生长性状之间通常存在一定的相关关系。在实际生产过程中,表型性状相关分析有利于制定合理的多性状选育方案,性状间的遗传相关对于间接选择、多性状选择和比较不同环境下的选择效果具有重要意义。伞径和体质量是海蜇最为明显的2个生长性状,已有学者对不同阶段海蜇幼体的体质量与伞径的相关关系进行了研究,发现海蜇幼体阶段体质量与伞径呈显著正相关关系5 7。本试验中,利用1 4个海蜇全同胞家系资料对3 0 0日龄时幼蜇体质量和伞径2个生长性状间相关关系进行的分析也表明,无论是表型相关还是遗传相关,两者间均呈高度正相关关系,这与其他水产生物如鱼类体质量和体长2 3,贝类体质量和壳长4 2-4 3等性状间的高度正相关一致,表明以伞径和体质量为目标性状进行海蜇选育时,均可达到改良生长性状的效果。4 结 论利用1 4个海蜇全同胞家系资料对3 0 0日龄海蜇幼蜇估算的体质量和伞径2个生长性状的狭义遗传力分别为0.8 4 30.1 9 8、0.4 2 60.0 9 8,属于高度遗传力,说明这两个性状在选择育种方面具有较大的选育潜力。但相较于其他水产动物,如一些鱼类及贝类等的遗传力相关研究而言,海蜇遗传力的研究是初步的,且本试验中因受海蜇样本所限,并未估计海蜇主要生长阶段(如碟状体阶段、稚蜇阶段、养成阶段)的体质量和伞径等生长性状的遗传力,今后有必要构建并获得更多海蜇全同胞或半同胞家系,利用多种模型对海蜇各生长阶段的生长性状进行全面的遗传力估计,从而为海蜇新品种培育奠定基础。参考文献:1 洪 惠馨,张士 美,王 景池.海 蜇 M.北 京:科 学 出 版社,1 9 7 8.2OMO R IM,K I T AMU R A M.T a x o n o m i cr e v i e wo f t h r e eJ a p a n e s e s p e c i e so f e d i b l e j e l l y f i s h(S c y p h o z o a:R h i z o s-t o m e a e)J.P l a n k t o nB i o l o g ya n dE c o l o g y,2 0 0 4,5 1(1):3 6-5 1.3HA N Z A W A N,G O T OHRO,K A W AMU R A M,e t a l.R h o p i l e m aa s a m u s h iU c h i d a(C n i d a r i a,S c y p h o z o a,R h i-z o s t o m i d a e)n e w l yo c c u r r e di nT a n a b e B a y,W a k a y a m aP r e f e c t u r e,J a p a n)J.B i o g e o g r a p h y,2 0 1 5,1 7:1 2 5-1 2 7.4 丁耕芜,陈介康.海蜇的生活史J.水产学报,1 9 8 1,5(2):9 3-1 0 2.5 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r o u t:I I.E s t i m a t e so fh e r i t a b i l i t i e sa n do fp h e n o t y p i ca n dg e n e t i cc o r r e l a t i o n sJ.A q u a c u l t u r e,1 9 8 9,8 0(1/2):2 5-4 4.1 8CHA R O-KA R I S A H,KOME N H,R E Z K M A,e ta l.H e r i t a b i l i t ye s t i m a t e sa n dr e s p o n s et os e l e c t i o nf o rg r o w t ho fN i l e t i l a p i a(O r e o c h r o m i sn i l o t i c u s)i nl o w-i n p u te a r t h e np o n d sJ.A q u a c u l t u r e,2 0 0 6,2 6 1(2):4 7 9-4 8 6.1 9T R ONGTQ,MU L D E RHA,v a nA R E N D ONKJA207水 产 科 学第4 2卷M,e t a l.H e r i t a b i l i t ya n dg e n o t y p eb ye n v i r o n m e n t i n-t e r a c t i o ne s t i m a t e sf o rh a r v e s tw e i g h t,g r o w t hr a t e,a n ds h a p e o f N i l et i l a p i a(O r e o c h r o m i s n i l o t i c u s)g r o w n i nr i v e r c a g ea n dVA Ci nV i e t n a mJ.A q u a c u l-t u r e,2 0 1 3,3 8 4:1 1 9-1 2 7.2 0ME N G I S TUSB,P A L S T R A AP,MU L D E R H A,e t a l.H e r i t a b l ev a r i a t i o ni ns w i mm i n gp e r f o r m a n c e i nN i l et i l a p i a(O r e o c h r o m i s n i l o t i c u s)a n d n e g a t i v eg e n e t i cc o r r e l a t i o n sw i t hg r o w t ha n dh a r v e s tw e i g h tJ.S c i e n t i f i cR e p o r t s,2 0 2 1,1 1:1 1 0 1 8.2 1Q U I N T O NCD,M CM I L L A NI,G L E B EBD.D e v e l o p-m e n to fa nA t l a n t i cs a l m o n(S a l m os a l a r)g e n e t i ci m-p r o v e m e n tp r o g r a m:g e n e t i cp a r a m e t e r so fh a r v e s tb o d yw e i g h ta n dc a r c a s sq u a l i t yt r a i t se s t i m a t e d w i t ha n i m a lm o d e l sJ.A q u a c u l t u r e,2 0 0 5,2 4 7(1/2/3/4):2 1 1-2 1 7.2 2V I E I R AVLA,NOR R I SA,J OHN S T ONIA.H e r i-t a b i l i t yo f f i b r en u m b e ra n ds i z ep a r a m e t e r sa n dt h e i rg e n e t i cr e l a t i o n s h i pt of l e s hq u a l i t yt r a i t si n A t l a n t i cs a l m o n(S a l m os a l a r)J.A q u a c u l t u r e,2 0 0 7,2 7 2:S 1 0 0-S 1 0 9.2 3于海龙,顾晨雷,孔德荣,等.红鳍东方鲀生长性状的遗传力估计及性状间相关关系的初步研究J.大连海洋大学学报,2 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6(4):5 6-6 2.3 7徐如卫,钱昭英,刘小林,等.凡纳滨对虾生长性状遗传参数的估计J.水产学报,2 0 1 3,3 7(5):6 7 2-6 7 8.3 8刘均辉,栾生,罗坤,等.零换水工厂化养殖模式下凡纳滨对虾生长和存活性状遗传参数估计J.水产学报,2 0 1 6,4 0(4):5 9 5-6 0 2.3 9袁瑞鹏,刘建勇,张嘉晨,等.凡纳滨对虾生长与高氨氮耐受性的遗传力及选择反应研究J.南方水产科学,2 0 1 7,1 3(3):8 3-8 9.4 0梁峻,郑怀平,李莉,等.虾夷扇贝养殖群体的遗传力估算J.海洋科学,2 0 1 1,3 5(3):1-7.4 1张守都,李莉,张国范.“中科2号”海湾扇贝(A r g o p e c t e ni r r a d i a n s)幼虫期壳长 遗传 力的 估 计J.海洋 科学,2 0 1 6,4 0(7):5 4-5 9.4 2王庆志,李琪,刘士凯,等.长牡蛎幼体生长性状的遗传力及其相关性分析J.中国水产科学,2 0 0 9,1 6(5):7 3 6-7 4 3.4 3李焕军,徐涛,王卫军,等.长牡蛎生长性状遗传力、遗传相关和表型相关分析J.水产学报,2 0 1 7,4 1(1 1):1 6 8 0-1 6 8 6.4 4张跃 环,王 昭 萍,喻 子 牛,等.香 港 牡 蛎(C r a s s o s t r e ah o n g k o n g e n s i s)与长牡蛎(C r a s s o s t r e ag i g a s)种间杂种遗传力评估J.海洋与湖沼,2 0 1 4,4 5(6):1 3 6 7-1 3 7 3.4 5栾生,孙慧玲,孔杰.刺参耳状幼体体长遗传力的估计J.中国水产科学,2 0 0 6,1 3(3):3 7 8-3 8 3.4 6孟思远,常亚青,李文东,等.仿刺参幼参阶段4个生长性状遗传力的估计J.大连海洋大学学报,2 0 1 0,2 5(6):4 7 5-4 7 9.4 7和飞,王印庚,廖梅杰,等.刺参(A p o s t i c h o p u s j a p o n i c u s)9月龄主要经济性状遗传力的估计J.渔业科学进展,2 0 1 7,3 8(5):1 1 4-1 2 1.4 8刘小林,常亚青,相建海,等.虾夷马粪海胆早期生长发育的遗传 力 估 计 J.中 国 水 产 科 学,2 0 0 3,1 0(3):2 0 6-2 1 1.4 9CHANGY Q,Z HANG WJ,Z HAO C,e ta l.E s t i-m a t e so f h e r i t a b i l i t i e s a n d g e n e t i c c o r r e l a t i o n sf o rg r o w t ha n dg o n a dt r a i t si nt h es e au r c h i nS t r o n g y l o-c e n t r o t u s i n t e r m e d i u sJ.A q u a c u l t u r eR e s e a r c h,2 0 1 2,4 3(2):2 7 1-2 8 0.5 0韩奋杰,张伟杰,秦宇博,等.中间球海胆幼体及稚海胆生长性状的遗 传 参数 估计 J.大 连海 洋 大学 学报,2 0 1 7,3 2(2):1 4 5-1 4 9.5 1林元震,陈晓阳.R与A S R e m l-R统计分析教程M.北京:中国林业出版社,2 0 1 4.5 2黎火金,刘宝锁,罗会,等.合浦珠母贝幼贝生长性状的307第4期李玉龙等:海蜇幼蜇生长性状的遗传力估计及相关性分析遗传 参 数 估 计 J.中 国 水 产 科 学,2 0 1 3,2 0(6):1 1 8 2-1 1 8 7.5 3聂振平,彭慧婧,邹杰,等.钝缀锦蛤选育群体F2生长性状相关性及遗传力分析J.广西科学,2 0 2 0,2 7(3):2 4 1-2 4 7.5 4A R GU EBJ,A R C ESM,L O T ZJM,e t a l.S e l e c t i v eb r e e d i n go fP a c i f i c w h i t es h r i m p(L i t o p e n a e u sv a n-n a m e i)f o rg r o w t ha n dr e s i s t a n c et oT a u r aS y n d r o m eV i r u sJ.A q u a c u l t u r e,2 0 0 2,2 0 4(3/4):4 4 7-4 6 0.5 5赵存发,高佃平,李金泉,等.内蒙古白绒山羊体重性状遗传力的估计J.畜牧与饲料科学,2 0 1 0,3 1(增刊):7 3-7 4.5 6唐 瞻 杨,陈 文 治,罗 永 巨,等.尼 罗 罗 非 鱼(T i l a p i an i l o t i c a)不同月龄数量性状遗传力估计J.海洋与湖沼,2 0 1 5,4 6(5):1 1 8 0-1 1 8 5.5 7刘顶海,张继红,陈四清,等.海蜇浮游幼体形态特征和生长规律 的 研 究 J.渔 业 科 学 进 展,2 0 1 1,3 2(3):5 1-5 6.H e r i t a b i l i t yE s t i m a t i n ga n dC o r r e l a t i v i t yo fG r o w t hT r a i t s i nJ u v e n i l eE d i b l eJ e l l y f i s hR h o p i l e m ae s c u l e n t u mL IY u l o n g1,Z HANG W e i j i e2,T I AN M e i l i n1,S UN W e i1,CHE NB a i l i n g1,Z HANGC h e n y u1,Z HOUZ u n c h u n1,L IY u n f e n g1(1.L i a o n i n gK e yL a b o r a t o r yo fM a r i n eF i s h e r yM o l e c u l a rB i o l o g y,L i a o n i n gO c e a na n dF i s h e r i e sS c i e n c er e s e a r c hI n s t i t u t e,D a l i a n1 1 6 0 2 3,C h i n a;2.K e yL a b o r a t o r yo fM a r i c u l t u r e&S t o c kE n h a n c e m e n t i nN o r t hC h i n a sS e a,M i n i s t r yo fA g r i c u l t u r ea n dR u r a lA f f a i r s,D a l i a nO c e a nU n i v e r s i t y,D a l i a n1 1 6 0 2 3,C h i n a)A b s t r a c t:C h i n a i s t h eo n l yo n e c o u n t r y f o r f a r m i n go f e d i b l e j e l l y f i s hR h o p i l e m ae s c u l e n t u m.W i t ht h e e x-p a n s i o na n d i n t e n s i f i c a t i o no f t h e j e l l y f i s h,v a r i o u sq u e s t i o n ss u c ha sd i s e a s e s,p o o rq u a l i t yo f l a r v a ea n dl e s sn a t u r a l r e s o u r c e s,h a v eo c c u r r e da n db e e ns e r i o u s,c a u s i n ge c o n o m i c l o s s e s.A t l a s t,t h e s eq u e s t i o n sa r er e s o l v e db yp r o v i d e de x c e l l e n tb r e e d sp r o v i d e db yu s i n g t h e s e l e c t i n gb r e e d i n gp r o g r a m.I t i s a n i m p o r-t a n tw a yo f s e l e c t i n gb r e e d i n g.I nt h i s s t u d y,t h ep h e n o t y p i cv a l u e so f g r o w t ht r a i t s i n c l u d i n gb o d yw e i g h ta n du m b r e l l ad i a m e t e rw e r em e a s u r e d i n7 0 0 i n d i v i d u a l s(3 0 0d a y so l d)o f e d i b l e j e l l y f i s hf r o m1 4f u l l-s i bf a m i l i e s t oe s t i m a t e t h eh e r i t a b i l i t ya n dc o r r e l a t i v i t yo fg r o w t ht r a i t s.T h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h eh e r i t a-b i l i t yo f3 0 0 d a y so l di n d i v i d u a l s w a s0.8 4 30.1 9 8i n b o d y w e i g h t,a n d0.4 2 60.0 9 8i n u m b r e l l ad i a m e t e r,t h eh e r i t a b i l i t yo f t h e s e t w o t r a i t sb e i n gw i t h i nh i g h e rh e r i t a b i l i t y.I nt h e3 0 0d a y so l d j e l l y f i s h,t h eg e n e t i cc o r r e l a t i o na n dp h e n o t y p i cc o r r e l a t i o nb e t w e e nb o d y w e i g h ta n du m b r e l l ad i a m e t e r w e r e0.9 6 20.0 2 2a n d0.9 1 10.0 1 8r e s p e c t i v e l y,a n db o t hw i t hh i g h l yp o s i t i v eg e n e t i cc o r r e l a t i o n s.T h er e-g r e s s i o na n a l y s i so fp h e n o t y p i cv a l u e so fg r o w t ht r a i t s i n c l u d i n gb o d yw e i g h ta n du m b r e l l ad i a m e t e r f r o m7 0 0s a m p l e so f 3 0 0d a y so l d j e l l y f i s hr e v e a l e dt h em a t h e m a t i c a lm o d e lo fg r o w t ht r a i t sb o d yw e i g h t(y)a n du m b r e l l ad i a m e t e r(x):y=0.1 6 2 4x2.7 2 9 1(r2=0.8 8 1 5).T h e f i n d i n g sp r o v i d eg u i d a n c e t o t h e i n d i r e c ts e l e c t i o na n dp r e-s e l e c t i o n i ns e l e c t i v eb r e e d i n go f t h e j e l l y f i s hR.e s c u l e n t u m.K e yw o r d s:R h o p i l e m a e s c u l e n t u m;j u v e n i l e j e l l y f i s h;h e r i t a b i l i t y;g e n e t i c c o r r e l a t i o n;u m b r e l l ad i a m e t e r;b o d yw e i g h t407水 产 科 学第4 2卷