海州湾海洋牧场区两种石首鱼科鱼类耳石形态特征与生长特性.pdf

doi:10.3969/j.issn.2095-1736.2023.04.062海州湾海洋牧场区两种石首鱼科鱼类耳石形态特征与生长特性张 硕1,2,张 潇1,高世科1,孙 文1(1.上海海洋大学 海洋科学学院,上海 201306;2.上海海洋大学 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海 201306)摘 要 研究棘头梅童鱼(Collichthy lucidus)和小黄鱼(Larimichthys polyactis)耳石的形态特征及主要参数,选用左矢耳石为研究对象,分别采用直线、对数、幂函数和指数函数拟合矢耳石各参数与鱼体生长关系式。结果表明,两种鱼类矢耳石的长、短直径均随体长、体重的增大而增大,而长直径与短直径的比值变化不大。棘头梅童鱼矢耳石的长、短直径与体长之间,以及长、短直径与体重之间均呈显著的幂函数相关关系(P0.05);小黄鱼矢耳石的长、短直径与体长、体重之间均呈显著的线性函数相关关系(P0.05)。两种鱼类的矢耳石的生长特性区别明显。棘头梅童鱼矢耳石短直径与长直径比值稳定于 0.75,而小黄鱼则稳定于 0.6。棘头梅童鱼矢耳石的长短直径与耳石重之间呈显著的幂函数相关关系(P0.05)。关键词 棘头梅童;小黄鱼;耳石形态;随机森林;海州湾中图分类号 Q959.4;S917.4文献标识码 A文章编号 2095-1736(2023)04-0062-08Morphology and growth characteristics of otoliths of two species ofSciaenidae in the marine ranching area of Haizhou BayZHANG Shuo1,2,ZHANG Xiao1,GAO Shike1,SUN Wen1 1.College of Marine Sciences Shanghai Ocean University Shanghai 201306 China 2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources Ministry of Education Shanghai Ocean University Shanghai 201306 China Abstract The morphological parameters growth characteristics of otoliths of Collichthys lucidus and Larimichthys polyactis and their relationship with fish growth were studied.The left sagittal otolith was selected as the research object and the growth relation of each parameter of sagittal otolith was fitted by linear logarithmic power and exponential functions.The results showed the long and short diameters of the sagittal otoliths of two species increased with the increase of body length and weight but the ratio of the long diameter to the short diameter was basically stable.There were significant power function correlations not only between the long and short diame-ters of sagittal otoliths and body length of C.lucidus but also between the long and short diameters and body weight.There was a sig-nificant linear correlation between the long diameter and short diameter of sagittal otolith of small yellow croaker and body length and weight.For the growth characteristics of sagittal otolith there were obvious differences between the two kinds of fish.The ratio of short diameter to long diameter of sagittal otolith of C.lucidus was stable at 0.75 while that of L.polyactis was 0.6.There was a significant power function correlation between the length and diameter of the sagittal otolith and the otolith weight of C.lucidus while that of L.polyactis was a linear function correlation.The random forest results showed that the contribution rates of otolith morphological parame-ters to body length and weight of the two species were different but the difference was not significant.Keywords Collichthys lucidus Larimichthys polyactic otolith morphology random forest Haizhou Bay26第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023收稿日期:2022-06-06;最后修回日期:2022-07-08基金项目:海州湾国家级海洋牧场示范项目(LYGD20170921025);上海市科委地方院校能力建设项目(21010502200)作者简介:张硕,博士,教授,研究方向为近海生态环境修复,E-mail:s-zhang 耳石是沉淀在真骨鱼类内耳中的一种钙化结构,起到听觉和维持平衡的功能1-2。鱼类的矢耳石不仅可以作为记录其生活史的媒介,其外部形态特征还可以作为种类鉴定的依据3-4。王英俊等5根据不同矢耳石形态特征对我国海域石斑鱼属鱼类进行系统分类。区又君等6对 4 种石首鱼黄唇鱼(Bahaba flavol-abiata)、大黄鱼(Pseudosciaena crocea)、丁氏(Wak tingi)和棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)耳石的形态特征和微结构进行比较,并量化矢耳石、星耳石的中心核和原基,以区分不同种间的差异。研究表明,耳石的形态特征与鱼类的生长特性密不可分7,当无法直接研究鱼类的生长情况时,可以从耳石的生长来评估鱼类的生长。例如,在胃含物分析过程中,许多饵料鱼类已被消化或残缺不全,无法得知被捕食鱼类的大小8。耳石具有不易被消化的特点,即使被捕食鱼类的消化程度很高,其耳石仍能保存较为完整,可以建立耳石大小与鱼体长度、重量的关系式,根据胃含物中残留耳石的大小推算被捕食鱼类的体长和体重等形态指标,近年来国外学者在该领域开展了许多相关研究9-10,而我国对这方面的研究报道较少。小黄鱼(Larimichthys polyactis)和棘头梅童鱼隶属鲈形目(Perciformes)、石首鱼科(Sciaenidae),喜好栖息于温带近海的中、下水层,广泛分布在渤海、东海及黄海南部,是我国重要的中小型经济鱼类11-12。由于两种鱼类的表观形态学特征较为相似,因此,对比分析这两种石首鱼科鱼类的耳石形态特征与生长特性,对评估其生长和种群资源具有重要意义。海州湾位于黄海最西面,为半封闭海湾,生物资源丰富,是我国重点保护的港湾之一13。近年来,过度捕捞和航道建设等一系列人为活动使渔业资源衰退严重。自 2003 年起,海州湾开始进行人工鱼礁建设,目的是修复受损生境、保护鱼类资源14-15。相比其他海域(如长江口16、东海17等),海州湾海洋牧场区域鱼类的耳石形态研究较少,尤其是针对洄游性较强的石首鱼科鱼类。选择海州湾海洋牧场区两种石首鱼科鱼类小黄鱼和棘头梅童鱼为研究对象。通过观测两种鱼类的耳石外型,探讨耳石的形态学参数与鱼类生长的关系,拟合耳石形态学参数与鱼类体长和体重的函数,为小黄鱼和棘头梅童鱼的耳石形态特征研究和耳石生长特性研究提供参考,也为研究海州湾海洋牧场区两种鱼类的生活史特征和种群资源评估提供基础资料和理论参考。1 材料与方法1.1 样本采集与处理小黄鱼和棘头梅童鱼样本均于 2019 年、2020 年秋季在海州湾海洋牧场海域采集,调查采样使用单拖渔船,取样作业海区基本覆盖了海州湾海洋牧场区海域。共捕获棘头梅童鱼 87 尾,小黄鱼 78 尾。样本采集后冰冻带回实验室,待其完全解冻,用吸水纸擦干鱼体表面水分后进行生物学测量。体长(body length,BL)测量使用精度为 0.01 cm 的钢尺,体重(body weight,BW)测量使用精度为 0.01 g 的电子秤。解剖鱼体后取出矢耳石,置于无水酒精中浸泡24 h 后,清洗晾干,使用分析天平(0.000 1 g)称取左矢耳石重量(otolith weight,OW)。随后将左矢耳石置于 Nikon ZOOM645S 体视显微镜下采用 CCD 拍照,利用 YRMV 1.0 图像分析软件测量两种鱼类左矢耳石的长直径(long diameter,LD)和短直径(short diameter,SD),长直径为耳石的最大长度,短直径为通过耳石中心与长直径垂直的最大宽度。1.2 数据分析利用线性函数、指数函数、对数函数、幂函数等关系式,拟合耳石长、耳石宽以及耳石重与体长和体重之间的关系;以及耳石长和耳石宽与鱼体重之间的关系。利用赤池信息准则(AIC)选取拟合函数类型,AIC 值最小的模型为最适模型18。AIC 计算公式:AIC=2k+nln(RSS/n),其中,k 为模型参数个数,n 为样本数量,RSS 为残差平方和。使用随机森林预测模型19,根据耳石形态学参数预测鱼类体长,分析两种鱼类之间的差异,并得出耳石形态参数对体长和体重的贡献率。同时使用平均绝对误差(mean absolute error,MAE)衡量预测值和真实值之间误差的平均值,MAE 值越低,表明预测值与真实值越接近20。随机森林模型在 Python 软件中实现。利用 Excel 2019 及 SPSS 25.0 软件对所测实验数据进行统计分析,对两种鱼类矢耳石的形态指标进行单因素方差分析(one way ANOVA),检验其显著性。2 结果与分析2.1 两种鱼类的体长(BL)、体重(BW)分布采集的 87 尾棘头梅童鱼样本中,总样本 BL 范围为 80180 mm,平均值为(12919)mm。BW 范围为10.464.3 g,平均值为(26.379.81)g。采集的 78尾小黄鱼样本中,总样本 BL 范围为 110 182 mm,平均值为(13615)mm。BW 范围为 15.5 69.67 g,平均值为(29.9311.01)g,见图 1 和表 1。图 1 棘头梅童鱼和小黄鱼的 BL、BW 分布Figure 1 The distribution of BL and BW of C.lucidus andL.polyactis36第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023表 1 棘头梅童鱼和小黄鱼的耳石形态学参数统计结果Table 1 Statistical results of otolith morphological parameters of C.lucidus and L.polyactis参数 Parameter棘头梅童鱼 Collichthys lucidus小黄鱼 Larimichthys polyactis最大值Maximal value最小值Minimal value平均值标准差xs最大值Maximal value最小值Minimal value平均值标准差xsP 值P value长直径 LD/mm6.994.455.390.527.755.456.370.480.05耳石重 OW/g0.100.020.050.010.110.040.070.010.012.2 两种鱼类的矢耳石形态特征小黄鱼矢耳石二维形态呈近椭圆形,边缘平滑,头部较宽,尾部稍窄,内侧具多个晶状突起。耳石不透明,不具放射性纹理,听沟较为明显且平直。棘头梅童鱼矢耳石微呈纺锤形,四周薄中间厚,头部较窄长,尾部较宽短。内侧具有少量晶状突起,边缘略透明且呈锯齿状,中间不透明,外侧听沟贯穿整个耳石,为弧形。两种鱼类矢耳石的尾部和听沟差异性较大(图 2)。a、b:小黄鱼;c、d:棘头梅童鱼。图 2 小黄鱼和棘头梅童鱼耳石形状Figure 2 The morphology of sagittal otoliths of C.lucidus andL.polyactis2.3 矢耳石与两种鱼类体长(BL)、体重(BW)的关系2.3.1矢耳石长直径(LD)和短直径(SD)与体长(BL)之间的关系 两种鱼类矢耳石 LD 和 SD 均随 BL 的增加而增大(图 3),但是在整个生长期中,小黄鱼耳石 LD 的增长速度慢于棘头梅头鱼,SD 的增长速度两者相近。棘头梅童鱼耳石 LD 平均值为 5.390.52,小黄鱼耳石 LD平均值为 6.370.48,单因素方差分析结果显示两者之间存在极显著性差异(P0.05),见表 1。棘头梅童鱼BL 与矢耳石 SD 之间关系更适用指数函数,其关系式为 SD=2.606e0.003BL(R2=0.463,AIC=-62.57)。小黄鱼 BL 与矢耳石 SD 之间的关系更符合线性函数,其关系式 为 SD=0.013BL+2.299(R2=0.401,AIC=-61.95),见图 4 和表 2。通过函数关系图可以看出棘头梅童鱼耳石 SD 的增长速度前期较为缓慢,而后期逐渐增加,小黄鱼则为匀速增长。图 3 棘头梅童鱼和黄鱼矢耳石 LD 与 BL 关系Figure 3 The relationship between sagittal otolith LD and BL ofC.lucidus and L.polyactis图 4 棘头梅童鱼和黄鱼矢耳石 SD 与 BL 的关系Figure 4 The relationship between sagittal otolith SD and BL ofC.lucidus and L.polyactis46第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.20232.3.2矢耳石长直径(LD)、短直径(SD)与鱼体重(BW)之间的关系 棘头梅童鱼和小黄鱼耳石的 LD 和 SD 均随 BW的增加而增大。根据最小 AIC 法,棘头梅童鱼矢耳石LD 与 BW 之间的关系呈幂函数相关,关系式为 LD=2.545BW0.233(R2=0.753,AIC=-23.250)。小黄鱼矢耳石 LD 与 BW 之间的关系呈幂函数相关,关系式为LD=3.429BW0.185(R2=0.642,AIC=4.504),见图 5 和表 2。小黄鱼和棘头梅童鱼耳石 LD 和 SD 的增长速率均随着体重的上升而下降。棘头梅童鱼矢耳石 SD 与 BW 之间呈幂函数相关,关系 式 为 SD=1.970BW0.224(R2=0.714,AIC=-71.401)。小黄鱼矢耳石 SD 与 BW 之间呈幂函数相关,关系式为 SD=2.360BW0.1613(R2=0.526,AIC=-64.293),见图 6 和表 2。表 2 棘头梅童鱼和小黄鱼的耳石形态学参数与基础生物学参数间关系Table 2 The relationship between otolith morphologic parameters andbasic biological parameters of C.lucidus and L.polyactis指标Indicator模型Model棘头梅童Collichthys lucidus小黄鱼Larimichthys polyactisR2AICR2AIC耳石长直径-体长LD-BL线性0.455-13.2950.34310.249幂函数0.434-12.4990.30810.541指数0.488-13.7540.32810.290对数0.437-11.9360.32110.686耳石短直径-体长SD-BL线性0.455-62.2820.401-61.947幂函数0.436-61.7800.364-60.654指数0.463-62.5670.384-61.099对数0.431-61.4280.379-60.474耳石长直径-体重LD-BW线性0.725-22.2440.6414.781幂函数0.753-23.2500.6424.504指数0.699-21.5110.6164.987对数0.750-23.1720.6224.554耳石短直径-体重SD-BW线性0.699-70.9150.499-62.997幂函数0.714-71.4010.526-64.293指数0.674-70.3140.479-62.965对数0.708-71.1940.473-62.461耳石重-体长OW-BL线性0.566-666.2290.502-628.441幂函数0.571-575.3440.437-552.269指数0.634-704.6850.546-646.098对数0.511-657.4210.461-634.584耳石重-体重OW-BW线性0.898-812.4480.847-693.154幂函数0.892-811.8170.816-692.377指数0.833-783.8390.797-689.641对数0.837-788.6020.816-688.960耳石长直径-耳石重LD-OW线性0.763-753.3230.7363 578.811幂函数0.798-762.2410.7613 483.618指数0.787-758.4000.7783 475.463对数0.734-741.2740.7124 209.397耳石短直径-耳石重SD-OW线性0.754-752.1230.627-659.153幂函数0.780-762.2410.647-659.719指数0.775-758.4000.666-663.811对数0.729-745.2740.603-655.548 注:粗体为 R2和 AIC 的最大值,表示最适拟合方程。图 5 棘头梅童鱼和小黄鱼矢耳石 LD 与 BW 关系Figure 5 The relationship between sagittal otolith LD and BW ofC.lucidus and L.polyactis图 6 棘头梅童鱼和小黄鱼矢耳石 SD 与 BW 的关系Figure 6 The relationship between sagittal otolith SD and BW ofC.lucidus and L.polyactis2.3.3 矢耳石重(OW)与鱼体长(BL)、体重(BW)之间的关系 棘头梅童鱼和小黄鱼耳石 LD 和 SD 均随 BL、BW的增加而增大。棘头梅童鱼 OW 平均值为 0.0460.015,小黄鱼 OW 平均值为 0.0670.014,单因素方差分析结果显示两者之间存在极显著差异(P0.01)(表 1)。根据最小 AIC 法,棘头梅童鱼 BL 与 OW 之间呈指数关系,关系式为 OW=0.008e0.013BL(R2=0.634,AIC=-704.685)。小黄鱼 BL 与 OW 之间也呈指数关系,关系式为 OW=0.021e0.008BL(R2=0.546,AIC=646.098),见图 7 和表 2。56第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023图 7 棘头梅童鱼和小黄鱼 OW 与 BL 关系Figure 7 The relationship between sagittal OW and BL ofC.lucidus and L.polyactis棘头梅童鱼 BW 与 OW 之间呈显著的线性函数关系,关系式为 OW=0.001BW+0.008(R2=0.898,AIC=-812.448)。小黄鱼 BW 与 OW 之间呈显著的线性函数关系,关系式为 OW=0.001BW+0.034(R2=0.847,AIC=-693.154),见图8 和表2。从图 7 和图 8 可以看出,棘头梅童鱼和小黄鱼 OW 与 BL 之间的生长关系相差较大,而 OW 与 BW 之间的生长关系相差较小,这说明 BL 会影响 BW 的生长。图 8 棘头梅童鱼和小黄鱼 OW 与 BW 关系Figure 8 The relationship between sagittal OW and BW ofC.lucidus and L.polyactis2.4 两种鱼类的矢耳石生长特性2.4.1 矢耳石长直径(LD)与短直径(SD)之间的关系棘头梅童鱼矢耳石 LD 与 SD 之间呈显著的线性关系,其表达式为 LD=1.164SD+0.691(R2=0.732,n=87)。小黄鱼矢耳石 LD 与 SD 之间也呈线性关系,表达式为 LD=1.132SD+1.782(R2=0.541,n=78)(图 9)。棘头梅童鱼 SD 与 LD 的比值平均值为 0.760.09,而小黄鱼 SD 与 LD 的比值平均值为 0.610.03(图 10)。这说明小黄鱼的矢耳石形态更加窄长,棘头梅童鱼的矢耳石更加宽圆,长直径与短直径比值相对稳定,也表明了两种鱼类耳石的中心核的相对位置基本不变。图 9 棘头梅童鱼和小黄鱼矢耳石 LD 与 SD 关系Figure 9 The relationship between sagittal otolith LD and SD ofC.lucidus and L.polyactis图 10 棘头梅童鱼和小黄鱼矢耳石 LD/SD 与 BL、BW 关系Figure 10 The relationship between LD/SD ratio and BL/BW ofC.lucidus and L.polyactis2.4.2矢耳石长直径(LD)、短直径(SD)与耳石重(OW)之间的关系 棘头梅童鱼矢耳石 LD 和 SD 与 OW 之间均呈显66第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023著的 幂 函 数 相 关(P 0.05),关 系 式 为 OW=0.0004LD2.831(R2=0.798,AIC=-762.241),OW=0.0008SD2.901(R2=0.780,AIC=-762.241),见图 11。小黄鱼矢耳石 LD 和 SD 与 OW 之间均呈显著的指数函数 关 系(P 0.05),见 表 2,关 系 式 为 OW=0.008e0.337LD(R2=0.778,AIC=-762.241),OW=0.0010e0.470SD(R2=0.666,AIC=-663.811),见图 12。从图 11 和图 12 可以看出,小黄鱼耳石 LD、SD 与 OW的生长关系相比棘头梅童鱼较为平稳,说明在生长过程中小黄鱼 OW 的变化范围更大。图 11 棘头梅童鱼矢耳石 LD 和 SD 与 OW 关系Figure 11 The relationship between LD and SD of sagittal otolithand OW of C.lucidus图 12 小黄鱼矢耳石 LD 和 SD 与 OW 关系Figure 12 The relationship between LD and SD of sagittal otolithand OW of L.polyactis2.5 基于随机森林模型的预测2.5.1 耳石形态参数的贡献率随机森林模型结果显示,OW 对两种鱼类 BL 和BW 的贡献率明显高于其他参数(表 3)。除耳石 SD对小黄鱼体长的贡献率高于 LD 外,耳石 SD 的贡献率不超过 0.06,为最低值。小黄鱼与棘头梅童鱼之间差异不大。表 3 棘头梅童鱼和小黄鱼各耳石参数对体长、体重贡献率Table 3 Contribution rate of otolith morphological parameter tobody length and body weight of C.lucidus and L.polyactis耳石参数OtolithparameterBL 贡献率BL contribution rateBW 贡献率BW contribution rate棘头梅童鱼Collichthyslucidus小黄鱼Larimichthyspolyactis棘头梅童鱼Collichthyslucidus小黄鱼LarimichthyspolyactisLD0.270.140.150.10SD0.040.170.060.02OW0.690.690.790.872.5.2 随机森林预测结果的准确率利用耳石形态参数对两种鱼类 BL 和 BW 的预测结果如图 13 和图 14 所示。棘头梅童鱼和小黄鱼 BL的预测值与测量值之间的平均绝对误差(MAE)分别为 0.993 2 cm、0.622 5 cm,预测准确度为 91.69%、95.35%。BW 的预测值与测量值之间的 MAE 分别为 1.57 g、1.96 g,预测准确度为 94.01%、93.04%,整体预测结果较好。单因素方差分析(ANOVA)结果显示,小黄鱼和棘头梅童鱼的耳石仅在 LD 间差异性显著(P0.05)。3 讨论3.1 两种鱼类的耳石形态分析形态的种间差异,耳石被认为是鉴定和分类鱼类物种的一种较为成熟的方法,国内外已有众多研究人员对耳石的形态进行研究。如 Zhao 等21通过判别分析研究了黄、渤海黑鳃梅童鱼和棘头梅童鱼耳石形态的差异情况,总体的分类成功率较高;叶振江等22利用耳石形态学分析手段探讨日本鲈(Lateolabraxjaponi-cus)与花鲈(L.maculates)的耳石种间差异。耳石形态分析不仅可以判别不同的鱼种,还可以区分不同群体的鱼类种群,例如,郭泽豪等23通过对耳石形态指标进行多元统计分析,鉴定我国近海龙头鱼群体;宋超等24分析研究了长江口及邻近海域 4 个不同地理群体凤鲚矢耳石的形态差异情况。棘头梅童鱼和小黄鱼的耳石在形状和听沟有所差异。研究表明,石首鱼科耳 石的听沟 也 是 区 别 种 属 间 的 标 志 特 征 之一25,可以利用耳石听沟较好地鉴定两种鱼类。研究中确认可以通过听沟形态鉴别出棘头梅童鱼和小黄鱼,但不足之处在于未对听沟形态差异的具体分析进行深入研究。76第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023图 13 棘头梅童鱼和小黄鱼的 BL 预测值和测量值对比Figure 13 Comparison of predicted and measured values of BL ofC.lucidus and L.polyactis3.2 矢耳石形态与两种鱼类生长关系研究鱼类耳石形态可以更准确地确定鱼类的生活史和生长。研究表明,鱼类仔鱼期的矢耳石形状更接近于圆形,当进入稚鱼期,耳石形态才趋于稳定26,所以常用耳石生长来评估鱼体的生长。在摄食生态学研究中,往往只有耳石残留在鱼胃里27,耳石的形态特征(如长度、宽度和重量)对评估鱼类生物学指标、生物量、资源量等参数至关重要。首次在海州湾海洋牧场区域研究棘头梅童鱼和小黄鱼耳石形态的测量值(LD、SD 和 OW)与鱼体体长、体重的关系,补充该区域这两种鱼类的基础信息,研究结果将有助于了解该区域的海洋营养动力学。区又君等17研究发现,珠江口的棘头梅童鱼矢耳石的 LD、SD 与体长、体重之间均呈幂函数关系。麻秋云等28研究的胶州湾 12 种饵料鱼类,耳石各类指标与体长间的关系均为极显著的线性相关。还有研究表明,同龄大黄鱼(Larimichthys crocea)的耳石,半径和鱼体体长呈现显著正相关6。在本研究中,棘头梅童鱼和小黄鱼耳石的 LD、SD 与体长则呈指数关系,与体重呈幂函数关系。这可能与鱼类种类、栖息地、食性来图 14 棘头梅童鱼和小黄鱼的 BW 预测值和测量值对比Figure 14 Comparison of predicted and measured values of BW ofC.lucidus and L.polyactis源,亦或是水环境差异有关29。一方面,本研究的样本均为成鱼,缺少仔稚鱼和幼鱼,而成鱼期和幼鱼期耳石大小与鱼体间的函数关系可能完全不同,这种体长取值范围的不同是结果产生偏差的主要原因;另一方面,研究表明鱼类左右矢耳石的形态大小也存在显著差异30。这种耳石的双边不对称揭示了鱼类在受污染水环境中发育过程的可变性,体型较大的个体与不良环境接触时间较长,耳石会出现比幼鱼具有更大程度的不对称性30。这也许是本研究各项拟合方程中R2普遍偏低的原因之一。两种鱼类体重与 OW 之间的拟合效果最好(棘头梅童鱼:R2=0.898,小黄鱼:R2=0.847)(表 2),有研究表明耳石的形成取决于蛋白质的沉积过程,且肉食性鱼类和杂食性鱼类相比耳石形状更加细长31,复杂性更高,因此可以解释鱼类耳石生长与摄食情况可能有着密切联系。本研究中两种石首鱼科鱼类的矢耳石 SD 与 LD 之比均趋于稳定,棘头梅童鱼稳定于 0.75,小黄鱼稳定于 0.6,与区又君等17和方聪等32的研究一致。在今后的研究中,在鱼类的不同生活史阶段计算两个以上的拟合方程更为合适,同时需要将鱼类的左右矢耳石分开处理,严格把控86第 40 卷第 4 期2023 年 8 月生 物 学 杂 志JOURNAL OF BIOLOGY Vol.40 No.4Aug.2023不对称性现象的发生。3.3 两种鱼类矢耳石生长特征矢耳石 LD、SD 均随鱼类体长的增加而增大,但其函数模型拟合效果不佳,除了实验操作过程中参数测量存在误差之外,样本数量较少可能也是原因之一。此外,采样区域、水深范围及采样时间的不同也可导致耳石形态的改变。鱼类食性存在季节性差异,导致摄食强度不同。这是否会影响耳石的生长速率和形态,有待继续研究。研究利用随机森林对两种鱼类的体长和体重进行预测,整体预测效果较好。小黄鱼和棘头梅童鱼体长的预测准确率为 91.69%和 95.35%,残差分布基本聚集在(-0.460.14)cm;体重的预测准确率为 94.01%和 93.04%,残差分布聚集在(-0.410.18)g,预测结果和观测值相差不大。体长小于 12 cm 的个体,预测结果不理想,分析原因可能是本次研究体长小于 12 cm的个体样本数量有限,使得该体长组的模型训练不够充分,从而对结果产生了一定的影响。因此,在今后的研究中应进一步补充研究样本量,加大样本覆盖的体长组,让模型的预测结果更加准确。总的来说,在当前大数据广泛应用的背景下,随机森林机器作为一种可靠的机器学习方法,在未来耳石外型的研究中将会有较好的前景。尤其在胃含物分析中,利用胃中已经被消化的被捕食对象的耳石来预测其体长或者体重33-34将有助于更准确地判明捕食对象的食物组成和来源。参考文献 1 ARKHIPKIN A I BIZIKOV V A.Role of the statolith in functioning of the acceleration receptor system in squids and sepioids J.Pro-ceedings of the Zoological Society of London 2010 250 1 31-55.2 SAPOTA M R DBROWSKA V.Shapes of otoliths in some baltic fish and their proportions J.Oceanological and Hydrobiological Studies 2019 48 3 296-304.3 窦硕增 于鑫 曹亮.鱼类矢耳石形态分析及其在群体识别中的应用实例研究 J.海洋与湖沼 2012 43 4 702-712.4 AVIGLIANO E DOMANICO A SANCHEZ S et al.Otolith ele-mental fingerprint and scale and otolith morphometry in Prochilodus lineatus provide identification of natal nurseries J.Fisheries Re-search 2017 186 1-10.5 王英俊 叶振江 张弛 等.中国海域习见石斑鱼属鱼类矢耳石形态特征 J.中国海洋大学学报 自然科学版 2011 41 Z1 55-60.6 区又君 廖锐 李加儿 等.耳石形态在黄唇鱼、大黄鱼、丁氏和棘头梅童鱼种类识别中的应用 J.广东农业科学 2012 39 24 143-147.7 POTIER M MENARD F HERMAN D B et al.Length and weight estimates from diagnostic hard part structures of fish crustacea and cephalopods forage species in the western Indian Ocean J.Environ-mental Biology of Fishes 2011 92 3 413-423.8 GRANADEIRO J P SILVA M A.The use of otoliths and vertebrae in the identification and size-estimation of fish in predator-prey stud-ies J.Cybium 2000 24 4 383-393.9 BATTAGLIA P MALARA D ROMEO T et al.Relationships be-tween otolith size and fish size in some mesopelagic and bathypelagic species from the Mediterranean Sea Strait of Messina Italy J.Scientia Marina 2010 74 3 605-612.10 HARVEY J T LOUGHLIN T R PE