黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响.pdf

西 北 农 业 学 报 2 0 2 3,3 2(9):1 4 2 2-1 4 3 6A c t a A g r i c u l t u r a e B o r e a l i-o c c i d e n t a l i s S i n i c ad o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 9.0 1 1h t t p s:/d o i.o r g/1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 9.0 1 1黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响收稿日期:2 0 2 2-0 1-2 5 修回日期:2 0 2 2-0 6-0 7基金项目:陕西省自然科学基金(2 0 2 1 J M-0 9 4);陕西省技术创新专项(2 0 2 0 Q F Y 1 0-0 1)。第一作者:段文艳,女,博士研究生,研究方向为森林土壤微生物。E-m a i l:d u a n w e n y a n 1 9 9 51 6 3.c o m通信作者:盛 敏,女,博士生导师,副教授,主要从事林木菌根真菌种质资源、生态分布和生物多样性方面的研究。E-m a i l:s h e n g-m i n 1 9 7 71 2 6.c o m段文艳,李 鑫,李 晴,景若楠,盛 敏(西北农林科技大学 林学院,陕西杨凌 7 1 2 1 0 0)摘 要 为揭示黄土高原刺槐造林引起的丛枝菌根(A r b u s c u l a r M y c o r r h i z a l,AM)真菌群落变异与其功能间的相关机制,以采自陕西省长武县王东沟流域的草地土壤(简称草地菌剂)和3 5 a生刺槐(R o b i n i a p s e u d o a c a-c i a)根际土壤(简称刺槐菌剂)作为菌剂,在盆栽条件下研究不同接种处理(刺槐菌剂:CH;草地菌剂:G L;不接菌剂的对照:N o n)下刺槐和侧柏(P l a t y c l a d u s o r i e n t a l i s)植株生长状况、菌根侵染率、土壤酶的活性、微生物量C、微生物量N、总球囊霉素及易提取球囊霉素的含量、叶绿素相对含量、光合气体交换参数及叶绿素荧光参数。研究结果表明:与对照植株相比,G L对刺槐植株生长无显著影响,而对侧柏植株生长具有显著促进作用;CH显著降低了刺槐植株的生长,而对侧柏植株则具有显著促生作用。G L处理下刺槐根系丛枝侵染率较高;CH处理下侧柏根系丛枝侵染率较高。G L增加了刺槐根际微生物量N以及侧柏根际过氧化氢酶和蔗糖酶的活性;CH增加了刺槐根际微生物量N和过氧化氢酶的活性以及侧柏根际微生物量C和球囊霉素的含量。G L提高了侧柏叶片净光合速率、气孔导度和Fv/Fm,降低了胞间C O2浓度;CH增加了刺槐叶片叶绿素相对含量、净光合速率、蒸腾速率、Fv/Fm、P S I I和E T R。G L和CH的侵染力及其对土壤酶的活性、微生物量和叶片光合特性的影响与其对刺槐和侧柏植株生长状况的影响密切相关,其中叶光合特性的变化对植株生长变化的贡献最大。综上,草地和刺槐根际AM真菌群落存在差异以致其对不同宿主植物的促生功能发生了改变;故在黄土高原造林及刺槐纯林改造中,切实做到“适地-适菌-适树”是最大限度发挥AM真菌促生功能的关键。关键词 刺槐;侧柏;土壤性质;AM真菌;光合特性 土壤微生物趋于生境选择,生境不同其群落结构亦不同1-2。土壤微生物作为连接地上和地下生态系统的重要枢纽,其群落结构的变异对地上植被生长和地下土壤养分循环均具有重要影响3-4。丛 枝 菌 根(A r b u s c u l a r M y c o r r h i z a l,AM)真菌是重要的土壤生物成员之一5,能与9 0%以上的陆生植物形成菌根,在促进植物生长、提高植物抗逆性、改善土壤肥力等方面发挥着重要作用6-9。已有研究表明AM真菌群落结构与生境条件(如宿主植物种类、土壤因子和环境因子等)关系密切1 0。对菌根真菌而言,原始生境决定了菌株特性,菌株来源不同其共生特性和抗逆性不同1 1-1 2。目前,AM真菌通过与植物根系侵染共生来促进植物光合作用、活化土壤养分、改善根系土壤微环境进而增强植物抗逆性的作用已被证实1 3-1 4。关于AM真菌的功能,目前多数研究仅关注一种或几种AM真菌的单一或简单复合效应1 5-1 6,罕有研究探索AM真菌群落变异与其功能间的潜在关系。黄土高原是中国水土流失最为严重的地区之一,为改善生态环境和防治土壤侵蚀,自2 0世纪5 0年代便于黄土高原开始营建了大面积的人工刺槐(R o b i n i a p s e u d o a c a c i a)纯林1 7-1 8。近年来,一些研究发现由刺槐单一树种组成的纯林可导致土壤退化、干化、生产力降低等诸多问题,限制了人工刺槐纯林的可持续经营和植被恢复后生态效益的发挥1 9。关于人工林生态系统稳定性差、功能和服务质量下降的原因,多数研究从环境因素2 0、林木特性2 1和人为因素2 2等方面进行了探索,而从微生物角度进行探索的研究报道较少2 3。S h e n g 等2 3对黄土高原不同林龄刺槐纯林中AM真菌特性进行研究后发现,人工刺槐纯林对土壤中AM真菌孢子密度及其群落结构产生了显著影响,尤以3 5 a生刺槐纯林的影响最为突出。此外,刺槐和侧柏纯林控制黄土高原土壤侵蚀而导致的土壤退化被越来越多的研究者所关注,刺槐和侧柏等多树种混交林成为营造水土保持林的新趋势。C h e n等2 4对黄土高原刺槐侧柏混交林进行研究后发现,刺槐的存在显著改变了侧柏植株的养分含量和AM真菌侵染特性。因此,本试验在此研究的基础之上,以采自草地(对照)和3 5 a生刺槐纯林地的土壤样品为菌剂,在盆栽条件下研究不同AM真菌群落对刺槐和侧柏植株生长状况、叶片光合特性以及土壤生物学特性的影响。研究结果可为揭示AM真菌群落变异与其功能间的关系以及“土壤-AM真菌-植物”的内在互作机制提供理论基础。1 材料与方法1.1 供试植物供试植物为刺槐和侧柏,刺槐和侧柏种子均购于陕西省咸阳市杨凌金诺有限公司。选择大小一致的刺槐和侧柏种子,用5%的N a C l O表面杀菌1 0 m i n,无菌蒸馏水冲洗5遍,将表面消毒后的刺槐和侧柏种子分别置于皿底铺有3层湿润滤纸和灭菌湿润河沙的无菌培养皿中,于2 8 培养箱中催芽35 d,选择露白一致的种子移入盛有无菌育苗基质的育苗钵中,常规育苗管理3 0 d后选择生长一致的刺槐和侧柏幼苗,备用。1.2 供试菌剂供试菌剂为S h e n g 等2 3研究中采集的草地土壤(简称草地菌剂)和3 5 a生刺槐林地土壤(简称刺槐菌剂),其土壤性质、AM真菌孢子密度及种属分布特征详见表1。供试菌剂的采样地点及采样方法简述如下。采样地点:所有供试菌剂均采自陕西省长武县中国科学院长武农业生态试验站的王东沟流域(3 5 1 2 N,1 0 7 4 0 E)。该流域地处黄土高原丘陵沟壑区,属暖温带半湿润大陆性季风气候,年均降水量5 8 4 mm,年 均 气 温9.1,无 霜 期 平 均 1 7 1 d,土壤类型为黑垆土,母质为深厚的中壤质马兰黄土2 5。采样方法:2 0 1 3年1 1月,于王东沟流域选择坡向和坡度相似(阳坡,坡度约3 5)的草地和3 5 a生人工刺槐纯林样地各1块,于各样地内分别设置3个2 0 m 2 0 m 的样方;在各草地样方内,采用“S”形布点法在02 0 c m土层范围内采集土样约1 k g;在各刺槐林地样方内,随机选择刺槐5株,每株按东西南北4 个方位,去除枯枝落叶层后,在0 2 0 c m 土层范围内采集根围土约1 k g。1.3 盆栽基质2 0 1 4年1 0月,再于2 0 1 3年1 1月设置的草地样方内采集土壤样品作为本研究的盆栽基质;将所有盆栽基质过2 mm筛,高压湿热(1 2 1)灭菌2 h,取出放置一周,备用。1.4 试验设计以刺槐和侧柏作为供试植物,每种供试植物下设不接种AM真菌的对照(N o n)、接种草地菌剂(G L)和接种刺槐菌剂(CH)3个处理,每处理重复6次。接种处理加入菌剂3 0 g/盆和5 0 m L菌剂过滤液,不接种处理施加等量灭菌菌剂和 5 0 m L菌剂过滤液。菌剂过滤液为草地菌剂、刺槐菌剂和水按111 0的体积比充分混合后利用双层滤纸过滤所得;菌剂过滤液的加入可保证各处理除AM真菌以外的其他微生物区系基本保持一致。供试盆钵为1 5 0 mm1 3 0 mm1 5 0 mm的塑料盆(使用前先用0.1%KM n O4溶液浸泡2 h后,再用水冲洗、晾干后备用),每盆装盆栽基质2.0 k g,每盆种植刺槐或侧柏幼苗1棵。常规育苗管理6个月后,测定刺槐和侧柏的株高、地径、地上和地下部干质量、叶绿素相对含量、叶片光合气体交换参数、叶绿素荧光参数、土壤酶的活性、土壤中球囊酶素的含量、微生物量C、微生物量N以及根系的菌根侵染率。1.5 测定指标及方法1.5.1 株高、地径和生物量 株高和地径分别用直尺(c m)和游标卡尺(mm)进行测定。地上和地下部干质量的测定:用自来水将植株地上(茎和叶)和地下(根系)部冲洗干净,再用蒸馏水清洗3遍,然后用吸水纸吸干表面水分后迅速放入烘箱1 1 0 杀青3 0 m i n,再于8 0 下烘干至恒质量,冷却至室温后称量。1.5.2 AM真菌侵染率 参考P h i l l i p s等2 6的方法测定刺槐和侧柏根系的菌丝侵染率、泡囊侵染率和丛枝侵染率。32419期段文艳等:黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响1.5.3 土壤酶活、微生物量及球囊霉素含量 采用高 锰 酸 钾 滴 定 法 测 定 过 氧 化 氢 酶 的 活 性C AT,m g/(gm i n);采用3,5-二硝基水杨酸(D N S)比 色 法 测 定 蔗 糖 酶 的 活 性 S U C,m g/(m Lh);采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定脲酶的活性UR E,m o l/(m2s);采用磷酸苯二钠比色法测定碱性磷酸酶的活性A L P,m g/(m Lh)2 7;采用氯仿熏蒸提取法测定土壤微生物量C(MB C,m g/k g)和微生物量N(MB N,m g/k g)的含量2 8;采用W r i g h t等2 9的方法测定易提 取 球 囊 霉 素(E E G,m g/g)和 总 球 囊 霉 素(T G,m g/g)的含量。表1 供试菌剂的土壤性质、AM真菌的孢子密度及各属的相对多度T a b l e 1 S o i l p r o p e r t i e s,AM f u n g a l s p o r e d e n s i t y a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e o f e a c h g e n e r a i n i n o c u l u m指标I n d e x草地菌剂G r a s s l a n d i n o c u l u m刺槐菌剂B l a c k l o c u s t i n o c u l u mP值P v a l u eAM真菌孢子密度/g-1 AM f u n g a l s p o r e d e n s i t y4 40.9 62 2.7 41.5 90.0 0 1AM真菌属的相对多度/%地管囊霉属 G e o s i p h o n04.5 97.9 5N SR e l a t i v e a b u n d a n c e o f AM f u n g i无梗囊霉属A c a u l o s p o r a00N S多样孢囊霉属D i v e r s i s p o r a3.1 34.0 40.6 41.1 1N S裂盾囊霉属R a c o c e t r a00N S盾巨孢囊霉属S c u t e l l o s p o r a3.8 56.6 60.1 50.2 6N S近明球囊霉属C l a r o i d e o g l o m u s0.5 70.9 81 0.1 61 5.9 7N S斗管囊霉属F u n n e l i f o r m i s2 2.3 31 2.3 21.2 82.2 20.0 4 4球囊霉属G l o m u s1 2.0 74.4 92 0.2 72 3.1 0N S根孢囊霉属R h i z o p h a g u s5 8.0 52 0.5 45 4.9 71 7.9 8N S类球囊霉属P a r a g l o m u s05.1 38.8 8N S土壤性质 S o i l p r o p e r t i e s酸碱度 p H7.7 90.0 98.0 20.1 9N S有机质/(g/k g)O r g a n i c m a t t e r1 6.0 35.6 21 1.3 60.8 1N S硝态氮/(m g/k g)NO3-N1 1.9 61.1 42 2.1 34.0 20.0 1 3速效磷/(m g/k g)A v a i l a b l e P1 0 0.3 01 9.5 81 4 9.9 16 4.9 0N S速效钾/(m g/k g)A v a i l a b l e K1 4 6.3 41 6.1 92 4 3.2 87 4.4 50.0 9 2钙/(g/k g)C a0.8 40.4 60.6 20.2 0N S镁/(g/k g)M g0.0 40.0 20.0 50.0 3N S铜/(m g/k g)C u0.7 20.1 00.7 20.1 9N S锌/(m g/k g)Z n0.4 10.0 10.2 60.2 4N S铁/(m g/k g)F e2.3 90.2 02.7 41.4 4N S锰/(m g/k g)M n8.5 70.7 28.0 05.3 4N S注:数据为平均数标准差。N S:差异不显著。下同。N o t e:D a t a a r e m e a n s t a n d a r d d e v i a t i o n.N S:N o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e.T h e s a m e b e l o w.1.5.4 叶片光合特性 光合气体交换参数:利用L i-6 4 0 0便携式光合作用测定系 统(L i-C o r,U S A)于9:0 0-1 1:3 0测定刺槐和侧柏自上而下数第2片完全展开叶的净光合速率Pn,m o l/(m2s)、蒸腾速率Tr,mm o l/(m2s)、气孔导度Gs,m o l/(m2s)和胞间C O2浓度Ci,m o l/m o l)。测定时使用6 4 0 0-0 2 B光源控制光强为1 0 0 0 m o l/(m2s),C O2浓 度 为4 0 0 m o l/m o l,空气流速为0.5 d m3/m i n,叶室温度为2 51。每个测试点稳定2 m i n后读数,每个叶片连续记录3次,取平均值3 0。叶绿素相对含量:利用CM-1 0 0 0叶绿素含量测量仪(S p e c t r u m,U S A)测定刺槐和侧柏叶片的叶绿素相对含量(S P A D值),其测定时间与光合气体交换参数的测定时间同步。叶绿素荧光参数:利用调制叶绿素荧光仪(M I N I-I m a g i n g-P AM,W a l z,G e r m a n y)在室温下测定叶绿素荧光参数。将所测植株置于暗室适应3 0 m i n后,选择第2片完全展开叶(从上往下数)用弱测量光测定初始荧光(Fo);随后给予叶4241西 北 农 业 学 报3 2卷片一个强闪光(脉冲时间为0.7 s,光强为5 0 0 0 m o l/(m2s),测得最大荧光(Fm);当荧光产量从Fm降到Fo时(5 s),打开作用光 光强为4 0 0 m o l/(m2s),直到荧光恒定时(1 5 0 s)测得稳态荧光(Fs);再给予一个强闪光 脉冲时间为0.7 s,光强为5 0 0 0 m o l/(m2s),测得能化类囊体最大荧光(Fm);最后关闭作用光使叶片暗适应3 s后打开远红光,5 s后测得能化类囊体最小荧光(Fo)3 1。测定时间与光合气体交换参数的测定时间同步,每个叶片连续记录3次,取平均值。通过以下公式计算其他相关参数3 2-3 3:P S I I最大光能 转化效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/FmP S I I电子传递效率P S I I=(Fm-Fs)/Fm光化学猝灭系数q P=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)非光 化 学 荧 光 猝 灭 系 数N P Q=(Fm-Fm)/Fm非光 化 学 猝 灭 系 数q N=(Fm-Fm)/(Fm-Fo)表观 光 合 电 子 传 递 速 率E T R=P S I I P A R0.50.8 4其中P A R(p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a-t i o n)为光合有效辐射。1.6 统计分析采用R语言中的函数a o v和d u n c a n.t e s t对植物生长状况、AM真菌侵染特性、根际土壤特性以及植物叶片光合特征分别进行单因素方差分析和多重比较;采用V e g a n程序包中的函数a d o n i s和r d a分别进行多元方差分析(MANOVA)和主成分分析(P C A)揭示不同菌剂类型对刺槐和侧柏叶片光合特性的影响;采用V e g a n程序包中的函数r d a()和v a r p a r t()分 别 进 行 冗 余 度 分 析(R D A)和变差分析确定刺槐和侧柏生长状况的关键影响因素3 4。2 结果与分析2.1 AM真菌对刺槐和侧柏生长状况的影响与N o n刺槐植株相比,G L对刺槐植株生长无显著影响,而CH却显著降低了刺槐植株的地径、地上和地下部干质量;与N o n侧柏植株相比,G L和CH均对侧柏植株具有显著的促生作用,且该促生作用在G L和CH处理间无显著差异(表2)。由此可知,不同AM真菌对刺槐和侧柏生长状况的影响亦不同。表2 AM真菌对刺槐和侧柏生长状况的影响T a b l e 2 E f f e c t o f AM f u n g i o n g r o w t h s t a t u s o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e树种T r e e s p e c i e处理T r e a t m e n t株高/c mP l a n t h e i g h t 地径/mmG r o u n d d i a m e t e r地下部干质量/gD r y m a s s o f u n d e rg r o u n d p a r t 地上部干质量/gD r y m a s s o f a b o v e g r o u n d p a r t 刺槐 B l a c k l o c u s tN o n2 6.9 8 a4.8 1 a1.7 1 a0.9 8 aG L2 4.3 7 a4.1 7 a b1.4 8 a0.7 7 a bC H2 4.1 0 a3.9 2 b0.6 3 b0.5 7 bP值 P v a l u eN S0.0 3 70.0 1 30.0 3 1侧柏 O r i e n t a l a r b o r v i t a eN o n5.7 8 b1.3 4 b0.0 5 b0.0 5 bG L1 0.7 0 a2.3 7 a0.3 9 a0.3 6 aC H1 1.1 2 a2.2 7 a0.2 2 a0.2 6 aP值 P v a l u e0.0 0 10.0 0 10.0 0 10.0 0 1注:N o n:不接种AM真菌的对照;G L:接种草地菌剂;C H:接种刺槐菌剂。同一植物的不同字母表示不同处理间差异显著(P0.0 5);下同。N o t e:N o n:c o n t r o l i n n o c u l a t e d w i t h AM f u n g i.G L:g r a s s l a n d i n o c u l u m.C H:b l a c k l o c u s t i n o c u l u m.N u m b e r s m a r k e d b y d i f f e r e n t l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n d i f f e r e n t t r e a t m e n t s(P0.0 5);t h e s a m e b e l o w.2.2 AM真菌对刺槐和侧柏根系的侵染状况分析结果表明,刺槐和侧柏根系的菌丝侵染率和泡囊侵染率在G L和CH处理间无显著差异,但其丛枝侵染率在G L和CH处理间具有显著差异(图1)。相对而言,G L更利于刺槐根系形成丛枝,而C H则更利于侧柏根系形成丛枝(图1)。52419期段文艳等:黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响 P0.0 0 1:在0.0 0 1水平上差异显著。N S:差异不显著。下同P0.0 0 1:S i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a t 0.0 0 1 l e v e l.N S:N o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e.T h e s a m e b e l o w图1 草地菌剂和刺槐菌剂对刺槐和侧柏根系的侵染状况F i g.1 I n f e c t i o n s t a t u s o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e r o o t s i n o c u l a t e d w i t h g r a s s l a n d a n d b l a c k l o c u s t i n o c u l u m2.3 AM真菌对刺槐和侧柏根际土壤生物学特性的影响研究发现,刺槐根际土中微生物量C、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性、易提取球囊霉素和总提取球囊霉素含量在不同处理间无显著差异,而微生物量N、过氧化氢酶和脲酶活性则具有显著差异。其中,G L和CH的微生物量N显著高于N o n(图2-A),CH的 过 氧 化 氢 酶 活 性 显 著 高 于G L和N o n(图2-C),N o n的脲酶活性显著高于G L(图2-E)。研究还发现,侧柏根际土中微生物量N、脲酶和碱性磷酸酶活性在不同处理间无显著差异,而微生物量C、过氧化氢酶和蔗糖酶活性、易提取球囊霉素和总提取球囊霉素含量则具有显著差异。其中,CH的微生物量C和易提取球囊霉素的含量显著高于G L和N o n(图2-B和图2-G),G L的过氧化氢酶和蔗糖酶活性显著高于CH和N o n(图2-C和图2-D),G L的总提取球囊霉素含量显著低于CH和N o n(图2-H)。2.4 A M真菌对刺槐和侧柏叶片光合特性的影响多元方差分析(MANOVA)结果表明,不同处理对刺槐(F=4.6 2 0,P=0.0 0 2)和侧柏(F=3.0 7 9,P=0.0 0 5)叶片光合特性具有显著影响。利用主成分分析方法(P C A)对刺槐和侧柏叶片光合特性进一步分析后发现,刺槐和侧柏的P C A 1典型变量值在不同处理间具有显著差异(P刺槐=0.0 0 3,P侧柏=0.0 0 6)。其中,CH处理的刺槐叶片光合特性与G L和N o n显著不同(图3-A);N o n处理的侧柏叶片光合特性与CH和G L显著不同(图3-B)。方差分析发现,刺槐叶片叶绿素相对含量、净光合速率、蒸腾速率、Fv/Fm、P S I I、N P Q、q N和 E T R在不同处理间具有显著差异,而其他光合特性指标则无显著差异。其中,N o n的叶绿素相对含量显著低于CH和G L(图4-A);CH的净光合速率、蒸腾速率和Fv/Fm最高,N o n次之,G L最低(图4-B、图4-E和图4-F);C H的P S I I和E T R最高,G L次之,N o n最低(图4-G和图4-K);N o n的N P Q和q N显著高于C H和G L(图4-H和图4-J)。方差分析还发现,侧柏叶片的净光合速率、气孔导度、胞间C O2浓度和Fv/Fm在不同处理间具有显著差异,而其他光合特性指标则无显著差异。其中,G L的净光合速率和气孔导度最高,CH次之,N o n最低(图4-B和图4-C);N o n的Fv/Fm显著低于CH和G L(图4-F);N o n的胞间C O2浓度显著高于CH和G L(图4-D)。2.5 刺槐生长状况的关键影响因素选取受AM真菌处理显著影响的刺槐植株生长、菌根侵染、叶片光合特性及土壤生物学特性指标进行冗余度分析,分析结果表明丛枝侵染率、过氧化氢酶和 脲酶活性、净 光合速率、Fv/Fm、P S I I和E T R与刺槐植株生长状况(地径、地上和地下部干质量)显著相关。其中,丛枝侵染率与地下部生物量呈正相关,脲酶活性与地径和地上部干质量呈正相关,Fv/Fm与地下部生物量呈负相关,P S I I、E T R和过氧化氢酶活性与地径、地上和地下部生物量呈负相关。冗余度分析结果还表明,CH导致刺槐植株生长状况下降主要与其对刺槐根际土中过氧化氢酶活性、叶片净光合速率、叶 绿素荧光参数Fv/Fm、P S I I和E T R的提升作6241西 北 农 业 学 报3 2卷 不同字母表示同一树种在不同处理间的差异显著(P0.0 5);下同C o l u m n s w i t h d i f f e r e n t l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e s a m e t r e e s p e c i e s a m o n g d i f f e r e n t t r e a t m e n t s(P 0.0 5);T h e s a m e b e l o w图2 AM真菌对刺槐和侧柏根际土壤生物学特性的影响F i g.2 E f f e c t s o f AM f u n g i o n s o i l b i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e S P A D:叶绿素相对含量;Pn:净光合速率;Tr:蒸腾速率;Gs:气孔导度;Ci:胞间C O2浓度;Fv/Fm:P S I I最大光能转化效率;P S I I:P S I I电子传递效率;q P:光化学猝灭系数;N P Q:非光化学荧光猝灭系数;q N:非光化学猝灭系数;E T R:表观光合电子传递速率。下同S P A D:R e l a t i v e c h l o r o p h y l l c o n t e n t;Pn:N e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e;Tr:T r a n s p i r a t i o n r a t e;Gs:S t o m a t a l c o n d u c t a n c e;Ci:I n t e r c e l l u-l a r C O2 c o n c e n t r a t i o n;Fv/Fm:P S I I m a x i m u m l i g h t e n e r g y c o n v e r s i o n e f f i c i e n c y;P S I I:P S I I e l e c t r o n t r a n s f e r e f f i c i e n c y;q P:P h o t o c h e m-i c a l q u e n c h i n g;N P Q:N o n p h o t o c h e m i c a l f l u o r e s c e n c e q u e n c h i n g c o e f f i c i e n t;q N:N o n p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g c o e f f i c i e n t;E T R:A p p a r-e n t e l e c t r o n t r a n s p o r t r a t e.T h e s a m e b e l o w图3 刺槐和侧柏叶片光合特性的主成分分析F i g.3 P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s(P C A)o f p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e l e a v e s72419期段文艳等:黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响 图4 AM真菌对刺槐和侧柏叶片光合特性的影响F i g.4 E f f e c t s o f AM f u n g i o n p h o t o s y n t h e s i s c h a r a c t e r i s t i c s o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e l e a v e s 用有关(图5-A)。将与刺槐生长状况显著相关的土壤酶(过氧化氢酶和脲酶)、菌根侵染状况(丛枝侵染率)及叶片光合特性指标(净光合速率、Fv/Fm、P S I I和E T R)作为解释变量,利用v a r p a r t()变差分析函数比较土壤酶、菌根侵染状况及叶片光合特性对刺槐生长的贡献程度。结果表明,土壤酶、菌根侵染状况及叶片光合特性共解释了5 5.1%的变差,其中3 0.8%的变差为叶片光合特性单独解释,这表明刺槐植株生长状况的差异可能主要为叶片光合特性的变异所致(图6-A)。2.6 侧柏生长状况的关键影响因素选取受AM真菌处理显著影响的侧柏植株生长、菌根侵染、叶片光合特性及土壤生物学特性指标进行冗余度分析,分析结果表明微生物量C、过氧化氢酶活性、净光合速率、胞间C O2浓度以及Fv/Fm与侧柏植株生长状况(株高、地茎、地上和地下部干质量)显著相关。其中,侧柏植株各生长指标均与胞间C O2浓度呈负相关,与微生物量C、过氧化氢酶活性、净光合速率和Fv/Fm呈正相关。冗余度分析结果还表明,G L和CH显著促进侧柏植株生长主要与其对侧柏根际土中微生物量C和过氧化氢酶活性、叶片光合特性(净光合速率、胞间C O2浓度、Fv/Fm)的影响有关(图5-B)。将与侧柏生长状况显著相关的土壤酶(过氧化氢酶)、微生物量C及叶片光合特性(净光合速率、胞间C O2浓度和Fv/Fm)指标作为解释变量,利用v a r p a r t()变差分析函数比较土壤酶、微生物8241西 北 农 业 学 报3 2卷量C及叶片光合特性对侧柏生长的贡献程度。结果表明,土壤酶、微生物量C及叶片光合特性共解释了6 1.3%的变差,其中叶片光合特性单独解释或与土壤酶、微生物量C共同解释的变差为5 2.6%,这表明侧柏叶片光合特性的变化可能是其植株生长状况差异的主导因素(图6-B)。A b o v e:地上部干质量;U n d e r:地下部干质量;D i a:地径;H e i g h t:株高;C A T:过氧化氢酶活性;S U C:蔗糖酶活性;UR E:脲酶活性;MB C:土壤微生物量C;MB N:土壤微生物量N;E E G:易提取球囊霉素;T G:总球囊霉素;A r b:丛枝侵染率.*表示在 0.0 0 1 水平下相关性显著;*表示在 0.0 1 水平下相关性显著;*表示在 0.0 5 水平下相关性显著;.表示在 0.1 水平下相关性显著A b o v e:D r y m a s s o f a b o v e g r o u n d p a r t;U n d e r:D r y m a s s o f u n d e r g r o u n d p a r t;D i a:G r o u n d d i a m e t e r;H e i g h t:P l a n t h e i g h t;C A T:C a t a l a s e a c t i v i t y;S U C:I n v e r t a s e a c t i v i t y;UR E:U r e a s e a c t i v i t y;MB C:M i c r o b i a l b i o m a s s C;MB N:M i c r o b i a l b i o m a s s N;E E G:E a s i l y e x t r a c t a b l e g l o m a l i n;T G:T o t a l g l o m a l i n;A r b:A r b u s c u l a r c o l o n i z a t i o n.*:S i g n i f i c a n t a t 0.0 0 1;*:S i g n i f i c a n t a t 0.0 1;*:S i g-n i f i c a n t a t 0.0 5;.:S i g n i f i c a n t a t 0.1图5 刺槐(A)和侧柏(B)生长状况影响因子的R D A排序图F i g.5 R e d u n d a n c y a n a l y s i s o f f a c t o r s a f f e c t i n g b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e g r o w t h s t a t u s 图6 AM真菌、土壤性质和植株叶片光合特性对刺槐和侧柏生长状况影响的变差分析F i g.6 V a r i a t i o n p a r t i t i o n i n g o f b l a c k l o c u s t a n d o r i e n t a l a r b o r v i t a e g r o w t h s t a t u s a f f e c t e d b y AM f u n g i,s o i l p r o p e r t i e s a n d p l a n t p h o t o s y n t h e s i s c h a r a c t e r i s t i c s92419期段文艳等:黄土高原草地和刺槐根际AM真菌对刺槐和侧柏生长、土壤性质及叶片光合特性的影响3 讨 论3.1 不同AM真菌对刺槐和侧柏根系的侵染 能力已有研究表明AM真菌的种属类别会对根系侵染特性产生不同影响3 5。本研究发现,刺槐和侧柏根系的丛枝侵染率在G L和CH处理间具有显著差异,而其菌丝侵染率和泡囊侵染率则无显著差异,这可能与草地菌剂和刺槐菌剂中AM真菌 的 种 属 组 成 有 关。K n e g t等3 6研 究 发 现R h i z o p h a g u s侵染能力较强且能在宿主根内形成大量的