3年生赤皮青冈家系生长和形质性状变异与选择.pdf

DOI:10.12403/j.1001-1498.202205633 年生赤皮青冈家系生长和形质性状变异与选择杨孟晴1，邵慰忠2，徐永宏2，姚甲宝3，欧阳天林4，代丽华4，周志春1，王斌1*(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江杭州311400；2.浙江省建德市林业总场，浙江建德311600；3.中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，江西分宜336600；4.江西省林业科技实验中心，江西信丰341600)摘要：目的 研究 3 年生赤皮青冈不同家系幼林生长和形质性状遗传变异规律，初选适宜不同区域和立地条件的速生优质和遗传稳定的家系。方法 对 2019 年在浙江建德、江西分宜和安远采用 42 个赤皮青冈优树家系营建的遗传测定林进行全林调查，采用 SAS 软件分析家系性状、遗传力和遗传相关差异及家系与地点的互作，利用主成分分析方法和 BLUP 方法开展优良家系初选。结果 3 年生赤皮青冈平均树高和地径分别为2.04m 和 3.15cm，不同家系间生长和形质性状差异均达到极显著水平，树高、地径、冠幅和最长侧枝长度等性状家系遗传力较高（0.3930.753），单株遗传力相对较低。不同家系各性状间相关性较高，树高和地径表现优异的家系，林木较通直，分叉干少但分枝多、枝长且粗。赤皮青冈家系地点互作效应明显，立地对其生长影响较大。3 个试验点以建德点生长表现最好，其次为安远和分宜，以生长和形质性状进行综合排序，HNCB8 和HNHT5 在 3 个试验点排序均靠前，整体表现较好。以树高和地径 BLUP 值排名前 20%进行选择，3 个试验点共初选出 10 个优良家系，HNCB8 为 3 个试验点均入选家系。结论 3 年生赤皮青冈家系生长与形质性状遗传差异丰富，家系遗传力普遍较高，受较强遗传控制。种植生境的改变对赤皮青冈家系影响较大，以 HNCB8 和 HNHT5 在 3 个试验点的综合表现较好，具有推广潜力。关键词：赤皮青冈；家系；生长性状；形质性状；遗传变异；选择中图分类号：S718.46文献标识码：A文章编号：1001-1498(2023)04-0031-10生长和形质性状是植物最直观的表型性状，受基因与环境共同作用而存在较为丰富的遗传变异1。揭示植物生长和形质性状家系遗传变异规律是科学制定育种策略的基础，可为选育优良育种材料提供理论依据2。针对木荷（Schima superbaGardnetChamp.）、大叶栎（Quercus griffithiiHook.f.etThomsexMiq.）和樟树（Cinnamomum bodinieriLevl.）等的研究表明3-5，各树种优树家系生长和形质性状均存在丰富的遗传变异，具有较好的选择潜力。通常植物的遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力越强，优良家系选择的空间越大。为了获得优良的林木种质资源，开展优树子代测定和优良家系选择研究，已成为林木遗传育种工作的一项重要内容6。同时，基于林木不同家系不同生长阶段表型性状的差异性，开展优良家系早期筛选，有助于缩短育种周期，加速育种选择进程和选育成果推广2。赤皮青冈（Cyclobalanopsis gilvaOerst.）是收稿日期：2022-11-22修回日期：2023-03-23基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（CAFYBB2020SY015）；浙江省省院合作林业科技项目（2021SY04）；江西省林业科技创新项目（201803）*通讯作者:王斌，博士，副研究员，主要研究方向：森林培育。Email：林业科学研究2023，36（4）：31-40Forest Researchhttp:/壳斗科（Fagaceae）青冈属（Cyclobalanopsis）常绿大乔木，生长快、适应性强，是优良的珍贵用材和生态修复树种7。因其树体通直高大，材质优异，曾被过渡砍伐利用，现有天然资源稀少，长期的地理隔离也导致严重的遗传分化8。目前对赤皮青冈的研究以种群和群落特征9-10、种群遗传多样性11、生长与生理特性12、种苗繁育技术13为主。赤皮青冈因种群小，林分更新困难，加上良种选育进程缓慢，限制了其在林业生产上的应用。赤皮青冈不同家系苗期生长和叶片性状遗传变异以及不同种源幼林生长性状变异及种源选择研究表明14-15，不同家系和种源间存在显著差异，遗传变异丰富，遗传改良潜力较大。不足之处是，关于苗期遗传变异的研究仅适于淘汰生长特别不良的苗木；关于种源变异的研究缺少对优良家系的选择。因此，加强赤皮青冈不同家系间变异分析以及优良家系选择，不仅可以利用种源效应，同时还能选择出生长表现突出的优良家系和个体，进一步促进赤皮青冈的遗传改良，推动其人工林资源培育及产业发展。本文利用设置在浙江建德、江西安远和江西分宜 3 个试验点的 3 年生赤皮青冈优树家系测定林，通过全林调查，研究家系生长和形质性状的遗传变异规律，分析家系与环境的互作效益，初选适宜不同区域和立地条件的速生优质和遗传稳定家系，为提高赤皮青冈的育种效率提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料赤皮青冈参试家系共 42 个，分别来自福建建瓯（20 个，FJJO1FJJO20）、贵州天柱（1 个，GZTZ1）、湖南城步（8 个，HNCB1HNCB8）、湖南会同（6 个，HNHT2HNHT7）、湖南桑植（1 个，HNSZ1）、湖南永顺（3 个，HNYS1HNYS3）、江西上饶（2 个，JXSR3 和 JXSR5）和浙江庆元（1 个，AN1）。在选优的林分，按拟定的调查方法、标准，沿一定的线路调查，将符合植株高大胸径粗、树冠匀称冠幅窄、干型通直分枝细等要求的单株作为候选树，采用优势木对比法对候选优树进行选择。2017 年 11 月采集上述优树种子，2018 年3 月 在 庆 元 县 实 验 林 场 培 育 轻 基 质 容 器 苗，2019 年 3 月采用培育的 1 年生容器苗（平均株高和地径分别为 30cm 和 0.35cm）在浙江建德（2937N，11901E）、江西分宜（2749N，11441E）和安远（2519N，11511E）营建优树家系测定林，3 个试验点均为赤皮青冈在该地区造林的代表性立地。浙江建德属亚热带北缘季风气候，年均气温 16.7，年均降水量 1600mm，无霜期 261d。江西分宜属亚热带湿润性气候，年均气温 17.2，年均降水量 1600mm，无霜期270d。江西安远属亚热带季风性湿润气候，年均气温 18.7，年降水量 16001800mm，无霜期 282d。1.2试验设计与调查3 个试验点的优树家系测定林均采用完全随机区组设计，5 次重复，建德和安远 10 株单列小区，分宜 8 株单列小区，株行距 2.5m 2.5m。2021 年 11 月底开展赤皮青冈优树家系测定林生长和形质性状调查，测定指标包括树高、地径、冠幅、树干通直度（分为通直5 分、较通直4 分、一般3 分、弯曲2 分和严重弯曲1 分 5 个级别）、分叉干数、一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径。对 3 个试验点每株调查，去除死亡、补植的赤皮青冈幼树外，建德点共调查2050 株，分宜点共调查 1670 株，安远点共调查2040 株。根据调查结果，每个试验点单个家系每个区组（即重复）死亡后补植均不超过 2 株。1.3数据统计分析采用 MicrosoftExcel 进行数据统计，依据拉依达准则去除异常数据。分叉干数和一级侧枝数量经（X+0.5）1/2转换，树干通直度经 X1/2转换后，采用SAS8.0软件的 GLM、VARCOMP 过程进行不同地点不同家系生长和形质性状方差分析，家系和单株遗传力、表型和遗传相关系数估算16，以及家系同一性状不同试验点间 B 型相关系数计算17。死亡后补植家系调查数据和异常数据不纳入统计分析。3 个试验点生长和形质性状单点方差分析的统计模型为：Yijk=u+Bi+Fj+BFij+eijk式中：Yijk为单点试验第i区组第j 家系第k单株的观测值，u 为群体平均效应，Bi为第 i 区组效应，Fj为第 j 家系效应，BFij为第 j 家系和第 i 区组的互作效应，eijk为机误。32林业科学研究第36卷3 个试验点家系遗传力计算公式为：h2f=2F/(2E/nhb)+(2FB/b)+2F(1)3 个试验点单株遗传力计算公式为：h2s=42F/(2E+2FB+2F)(2)家系同一性状在不同试验点间的 B 型相关计算公式为17：rBF=2F/(2F+2FS)(3)nh2F2E2FB2FS式中：为每小区调和平均株数，b 为区组或重复数，为家系方差分量，为机误，为家系与区组互作方差分量，为家系与地点互作方差分量。采用主成分分析方法，利用 SPSS22 软件对3 个试验点赤皮青冈家系的生长和形质性状进行综合得分排序。根据赤皮青冈优良家系要求速生、通直、节少、分枝细和分枝平展等特点，先对树高、地径、冠幅和通直度等正向指标（值越大越好）和分叉干数、一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等负向指标（值越小越好）采用公式（4、5）进行标准化处理，再计算不同主成分得分，根据各主成分方差贡献率计算综合得分并进行排序。正向指标标准化:(xi min)/(max mix)(4)负向指标标准化:(max xi)/(max min)(5)式中：xi为各指标测量值，max 和 min 分别为该指标不同家系最大值和最小值。利用 R 统计软件的 lme4 包对测量数据进行一般线性模型拟合，估算家系 BLUP 值。采用的模型为：yij=u+Si+SGij+eij式中：yij为区组 i 中家系 j 的个体观察值，u 为整体均值，Si为区组 i 的固定效应，SGij为第j 个家系与第 i 个区组的随机相互作用，eij为残差。2结果与分析2.1赤皮青冈家系生长和形质性状差异分析3 年生赤皮青冈不同家系生长和形质性状以建德点变异最丰富，其次为安远点和分宜点，建德点区组间的差异相对较小，安远点和分宜点相对较大，3 个试验点均存在极显著的家系区组效应（表 1）。总体而言，赤皮青冈家系遗传变异丰富，并且受栽植立地影响显著。变异系数分析表明：不同家系生长指标变异相对较小，形质指标变异相对较大。从生长指标看，3 年生赤皮青冈平均树高、地径和冠幅分别为 2.04m、3.15cm 和 1.01m，排序均为建德安远分宜；树干通直度平均为4.35，排序为安远建德分宜。从形质指标看，不同试验点赤皮青冈分叉干数差异较大，建德点不同家系分叉总体较少（0.16），但也存在分叉较多的家系（CV=59.78%）；分宜点不同家系分叉均较多（1.83，CV=12.70%）。建德点一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径最高，分别为 26.22、0.96m 和 1.21cm，安远点一级侧枝数量（17.45）、分宜点最长侧枝长度（0.59m）和最粗侧枝基径（0.73cm）相对较低。总的来看，偏北的浙江建德点水热资源虽然不如江西分宜和安远，但因立地条件较好，采用全垦整地和施用有机肥为基肥，不同家系生长状况总体较好。江西安远点水热资源最丰富，其平均树高和地径介于浙江建德点和江西分宜点之间。此外，树高和地径等生长性状较好的试验点，通常林木较通直，分叉干少但分枝多、枝长且粗。2.2赤皮青冈生长和形质性状遗传力估算不同试验点赤皮青冈家系遗传力和单株遗传力存在一定差异（表 2）。3 年生赤皮青冈树高、地径和冠幅等生长性状以及侧枝数量和基径等形质性状家系遗传力以安远点最高（0.579），通直度和分叉干数等性状家系遗传力以建德点较高（0.429），均受较强的家系遗传控制。分宜点不同生长和形质性状家系遗传力最低，可能是该试验点的环境异质性较大。从 3 个试验点联合分析看，树高、地径、冠幅、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等性状家系遗传力较高（0.423），受较强的家系遗传控制，意味着当其他条件相同时，应优先考虑上述遗传力较高的性状，以取得较好的家系选择效果。与家系遗传力比较，除安远点树高和地径单株遗传力分别为 0.479 和 0.519，受较强遗