4种乔木幼树的光合性状对氮添加的响应.pdf

收稿日期:修回日期:基金项目:国家重点研发计划重点专项项目“东北针阔混交林及珍贵阔叶林可持续经营技术集成示范”()第一作者简介:张翼()男 硕士研究生 从事光与植物生理生态研究:.通信作者:程艳霞()女 教授 从事光与植物生理生态研究:.:./.种乔木幼树的光合性状对氮添加的响应张 翼 叶尔江拜克吐尔汉 王宣璎 程艳霞(.北京林业大学理学院 北京 .新疆农业大学林学与风景园林学院新疆 乌鲁木齐 .新疆干旱区林业生态与产业技术重点实验室 新疆 乌鲁木齐)开放科学标识码(码)摘要:为探讨不同氮添加水平对 种乔木树种光合性状的影响以及不同树种间的差异 以红松、胡桃楸、水曲柳和黄檗的幼树为试验材料 在吉林省舒兰市开原林场开展氮添加试验 设置无氮()、低氮()和高氮()种水平的氮处理 测定了 种树种的光合参数、气孔行为参数和光谱反射指数 并进行多重比较 分析不同树种间光合能力的差异以及在不同氮处理下光合生理的变化 结果表明 在无氮处理下 红松和黄檗的净光合速率显著高于胡桃楸和水曲柳(.)表现出一定的相对竞争优势 氮处理抑制了红松的光合能力 高氮处理下胡桃楸和水曲柳的相对叶绿素含量(值)、气孔导度和蒸腾速率显著提高(.)此外 氮处理下胡桃楸和黄檗的光化学反射指数显著降低(.)表明氮处理促进了植物光保护机制的触发 种树种中 黄檗为强阳性树种 最适合在无林地上进行人工更新 水曲柳具有一定的耐阴性 在全光环境下处于相对劣势 施用氮肥可以提升胡桃楸和水曲柳的光合能力 红松对氮素的耐受能力相对较差 施用氮肥将抑制红松的光合能力关键词:氮处理 光合作用 气孔行为 光谱反射指数 人工更新中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.):.()()().().(.).(.).(黄檗胡桃楸水曲柳 随着氮添加水平的变化 种树种的光合参数对氮处理的响应表现出一定的差异性 氮处理下黄檗的各项光合参数均保持稳定 胡桃楸和水曲柳的 、均呈现一定程度的升高 而红松的 、则呈现一定程度的下降 这种变化在低氮处理下仅在 上表现为显著降低(.)其他 个参 第 期张翼 等:种乔木幼树的光合性状对氮添加的响应数则表现为不显著 而在高氮处理下则均表现为显著降低(.)具体而言 高氮处理下 胡桃楸的 、和 相比无氮处理分别升高了.、.和.水曲柳的 、和 相比无氮处理分别升高了.、.和.而红松的 、和 相比无氮处理则分别下降了.、.、.和.由此可见 氮处理抑制红松的光合能力 促进胡桃楸和水曲柳的光合能力 且对水曲柳的促进作用更强由于对氮处理响应的物种特异性 不同树种的光合参数也随着氮添加水平的变化而产生了改变 在低氮处理下这种改变体现在 上 表现为红松的 显著低于黄檗(黄檗红松水曲柳 胡桃楸的 和 显著高于红松和水曲柳(胡桃楸水曲柳红松 其中黄檗的 显著高于水曲柳和红松(黄檗水曲柳胡桃楸 其中红松的 显著高于水曲柳和胡桃楸(.)这主要是由于氮处理显著地提高了红松的 较无氮处理升高了.表明了氮处理显著削弱了红松在弱光环境下的适应能力表 种树种在不同氮处理下的光合参数 ()树种处理最大净光合速率 净光合速率表观量子效率光补偿点光饱和点暗呼吸速率红松无氮.低氮.高氮.胡桃楸无氮.低氮.高氮.水曲柳无氮.低氮.高氮.黄檗无氮.低氮.高氮.注:数据后不同的大写字母表示同一树种在不同氮处理间存在显著差异(.)不同的小写字母表示同一氮处理不同树种间存在显著差异(.):(.)(.).种树种的气孔行为参数对氮处理的响应记录叶室光强为 时红松、胡桃楸、水曲柳和黄檗 种树种的的气孔行为参数并进行多重比较(表)种树种的 对氮处理的响应具有物种特异性 氮处理下红松的 显著降低(.)高氮处理下胡桃楸与水曲柳的 显著升高 黄檗的 对氮处理不敏感 种处理间不存在显著差异 这与 种树种的光合能力 对氮处理的响应相一致 表明光合能力与 在一定程度上具有耦合关系 且这种耦合关系同时存在于 种树种 红松在低氮处理下 和 同步下降 高氮处理下显著下降(.)而 相比无氮处理保持相对稳定 相比低氮处理则显著升高(.)水曲柳与黄檗的 在任一处理下均维持稳定 且均显著高于红松和胡桃楸(.)这可能是由于水曲柳的 较低 对 的消耗较少 而黄檗的 较高 与外界的气体交换行为较为活跃有关 无氮处理下 种树种的 没有显著差异 高氮处理显著增强了胡桃楸和水曲柳的蒸腾作用 它们的 显著高于红松和黄檗(.)这表明氮处理可能改变植物的水分消耗 进而影响植物对于干旱环境的耐受能力高氮处理下 黄檗的 与胡桃楸、水曲柳没有显著差异 却显著低于胡桃楸和水曲柳(.)森 林 与 环 境 学 报第 卷表 种树种在不同氮处理下的气孔行为参数 树种处理气孔导度/()胞间二氧化碳浓度/()蒸腾速率/()红松 无氮.低氮.高氮.胡桃楸.无氮.低氮.高氮.水曲柳.无氮.低氮.高氮.黄檗 无氮.低氮.高氮.注:数据后不同的大写字母表示同一树种在不同氮处理间存在显著差异(.)不同的小写字母表示同一氮处理不同树种间存在显著差异(.):(.)(.).胡桃楸、水曲柳和黄檗的光谱反射指数对氮处理的响应对胡桃楸、水曲柳和黄檗 种树种的光谱反射指数进行多重比较(表)随着氮添加水平的变化同一树种的 值、的响应趋势基本相同 低氮处理下 水曲柳和黄檗的 值、均显著增大(.)高氮处理下 胡桃楸和水曲柳的 值、均显著增大(.)其中水曲柳对氮素最为敏感 其 值随着氮添加水平的升高而逐渐增大 无氮处理下 水曲柳的 值显著低于胡桃楸和黄檗(.)低氮处理下水曲柳的 值相对无氮处理增大了.高氮处理下则增大.高氮处理下水曲柳的 值与黄檗无显著差异 但显著高于胡桃楸(.)值、均反映叶绿素相对含量 研究结果显示 在外源氮素刺激下 种树种的相对叶绿素含量均显著升高 这与光合能力的响应情况在一定程度上耦合 但并不完全一致 表征植物的光合有效辐射利用效率 在任一氮处理下 水曲柳的 均低于胡桃楸和黄檗 氮处理下水曲柳的 没有显著的变化 表明水曲柳偏低的光合有效辐射利用效率可能不是氮素供应限制造成的 可能是由其他环境因子的限制以及树种自身的特性所致 胡桃楸和黄檗的 在氮处理下均呈现显著的下降(.)其中在低氮处理下 胡桃楸和黄檗的 相比无氮处理分别下降了.和.高氮处理下则分别下降.和.高氮处理下黄檗的 降幅较大 且显著低于胡桃楸(.)表明氮处理对黄檗的光合生理过程造成了一定的负面影响表 胡桃楸、水曲柳和黄檗在不同氮处理下的光谱反射指数 .树种处理 值 叶绿素归一化指数改良红边归一化植被指数光化学反射指数胡桃楸无氮.低氮.高氮.水曲柳无氮.低氮.高氮.黄檗无氮.低氮.高氮.注:数据后不同的大写字母表示同一树种在不同氮处理间存在显著差异(.)不同的小写字母表示同一氮处理不同树种间存在显著差异(.):(.)(.).第 期张翼 等:种乔木幼树的光合性状对氮添加的响应 讨论与结论.种树种的光合能力比较本研究区光环境为全光环境 在非人为添加氮素的情况下 红松、胡桃楸、水曲柳和黄檗 种树种中 红松和黄檗的光合能力较强 水曲柳的光合能力最弱 胡桃楸具有较为中庸的光合能力 荀彦涵等的研究发现 黄檗在典型阔叶红松林中呈现资源获取型生存策略 倾向于采取光合能力强的生存策略 本研究的结果可以印证这一观点 张放等的研究也显示 全光环境下黄檗的 大于水曲柳 但亦有范晶等的研究显示 在 年生苗木组成的小块混交林中 水曲柳和胡桃楸的光合能力强于黄檗 王晶英等则认为 年生水曲柳的日均 大于黄檗和胡桃楸 胡乘风等的研究显示 阔叶红松林中 成熟的胡桃楸与红松的 没有显著差异 受树龄和林中自然光环境的影响 该研究各树种的 普遍低于本研究 张东来等的研究结果显示 全光环境下 年生胡桃楸的 为.与本研究的试验条件和试验结果较为一致 一般认为针叶树种通常采取保守的养分利用策略 相对阔叶树种具有较低的光合作用和呼吸效率 本研究中红松具有较强的光合能力这可能是由于研究地的自然氮沉降水平较为适宜红松的树种特性而限制了胡桃楸和水曲柳的光合潜力的发挥 是反映植物对弱光利用能力的重要指标 越小 表征植物对弱光的利用能力越强 可用于界定植物的耐阴程度 但界定标准说法不一 武维华认为 在 为阴生植物 在 以上为阳生植物 蒋高明则认为 小于 为阴生植物 大于 为阳生植物 基于本研究的试验结果 结合上述两种界定方法 可认为在非人为添加氮素的情况下 红松、胡桃楸、水曲柳和黄檗 种树种均为阳生树种 但红松和水曲柳表现出一定的耐阴性 其中红松的 显著大于其它 种树种(.)因此可认为红松在 种树种中最具耐阴性孔鑫等认为水曲柳幼苗可适应一定的弱光环境 但总体上对光强有较高需求 姜树忠认为红松在苗期具有“偏阴性”成树则呈现“偏阳性”孙一荣等认为胡桃楸和黄檗同属强阳性树种 本研究的结果亦可以印证上述观点 反映植物对强光的适应能力 越大 表明植物可以利用的光强越高 潘瑞炽认为 大体上 阳生植物叶片的 为 或更高 阴生植物为 本研究的 种树种 均高于 在植物可以正常进行光合作用的时段内 本试验所记录到的当地自然光强度的最高值约为 在非人为添加氮素的情况下 红松和黄檗的 均高于 而胡桃楸和水曲柳均低于 且水曲柳显著低于胡桃楸(.)这说明在当地的实际自然条件下 水曲柳对强光的利用水平较低 当环境光强超过其光饱和点时 水曲柳的相对竞争优势被削弱.氮处理对 种树种光合生理的影响整体而言 本研究中氮处理增强了胡桃楸和水曲柳的光合能力 削弱了红松的光合能力 这种趋势在高氮处理下尤为显著 而黄檗的光合能力对氮处理不敏感 氮处理也改变了不同树种之间光合能力的强弱关系 反映了树种在光合层面的相对竞争优势的变化 本研究中 红松的相对竞争优势显著降低 胡桃楸和水曲柳的相对竞争优势显著上升 黄檗始终维持较强的相对竞争优势 魏丽娜等的研究表明 氮处理显著增强了水曲柳的光合能力 与本研究的结果一致 亦有研究表明 长期氮沉降的累积效应可能导致水曲柳的 下降 张亚坤等认为 氮处理抑制了红松幼苗根际土的酸性磷酸酶活性 降低了有效磷供应 本研究中红松的 在高氮处理下显著降低(.)则增大 倍以上 这可能是该机理在光合层面的反映 本研究中黄檗对氮处理表现出一定的耐受性 张俊等的研究也表明黄檗幼树适应较高浓度的氮处理 周志强等则认为过高浓度的氮素供给抑制了黄檗的光合活性 不利于黄檗幼苗的生长 该研究以长出两片真叶的幼苗为研究对象 响应明显不同于幼树的情况 本研究中 即使在高氮处理下 水曲柳的光合能力仍弱于其他树种 这可能是由于水曲柳的光饱和点低于全光环境下的环境光强 相较于其他 种树种不能很好地利用光能 一般认为 氮处理对针叶树光合速率的正向影响弱于阔叶森 林 与 环 境 学 报第 卷树种 这是由于针叶树种不能将叶片中增加的氮素用于促进光合器官的合成 而以腐胺等形式贮存在体内 由于氮对光合作用的双重影响 当正向影响被弱化时 氮对针叶树光合的影响更容易呈现为整体抑制的效果植物的光合作用主要受到两类因素的限制:一类是气孔部分关闭导致的气孔限制 另一类是叶肉细胞光合活性降低导致的非气孔限制 气孔行为控制二氧化碳吸收和水分损失 是叶片光合蒸腾耦合关系形成的原因 对植物生产力和抗旱性起着重要作用 本研究结果表明 种树种的气孔行为对氮处理的响应与光合能力具有一定程度的耦合关系 氮处理下胡桃楸、水曲柳的、都同步升高 而 却并未出现显著升高的现象 这表明胡桃楸、水曲柳的 在氮处理下升高的原因同时来自于两方面 既有 升高的原因 也有羧化能力增强的原因 气孔的开放程度不仅受氮素的影响 也受到水分条件的影响 高氮处理下胡桃楸和水曲柳的 显著上升(.)表明光合能力的提升一定程度上依赖于相对良好的水分条件 而红松的 在两种浓度氮处理下均出现一定程度的降低 而气孔行为的响应则有所差异 一般认为若 与 同步降低 则 的下降主要是受气孔限制 若 降低 反而升高 则 的下降主要是受非气孔限制 本研究中 红松在低氮处理下主要受气孔限制 在高氮处理下主要受非气孔限制 本研究中黄檗在 种不同水平氮处理下始终维持较强的光合能力、较高的气孔开放程度和 以及中等水平的 这表明当地的