白眉姬鹟巢%28Ficedula zanthopygia%29防御报警声的功能检验.pdf

第 卷第期东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)V o l N o 年月J o u r n a l o fN o r t h e a s tN o r m a lU n i v e r s i t y(N a t u r a lS c i e n c eE d i t i o n)J u n e 文章编号 ()D O I /j c n k i d s l k x b 收稿日期 基金项目吉林省教育厅科学技术项目(J J KH K J);中国博士后科学基金资助项目(M )作者简介房健(),男,硕士研究生;通信作者:易国栋(),男,硕士,副教授,主要从事鸟类生态学研究白眉姬鹟巢(F i c e d u l az a n t h o p y g i a)防御报警声的功能检验房健,岳静,张左娇,姚纪元,于江萍,王海涛,易国栋(吉林师范大学生命科学学院,吉林 四平 ;东北师范大学生命科学学院,吉林 长春 ;通榆县包拉温都自然保护区管理局,吉林 白城 ;吉林农业大学动物科学技术学院,吉林 长春 )摘要鸟类报警声可编码捕食者类型或威胁等级等信息利用标本实验和声音回放实验探讨了育雏期白眉姬鹟报警声的功能结果表明:白眉姬鹟针对不同捕食者发出的报警声可引起雏鸟不同的回应行为,对巢捕食者花鼠(T a m i a s s i b i r i c u s)发出的报警声,雏鸟表现出飞离巢箱的行为;对成鸟捕食者红隼(F a l c o t i n n u n c u l u s)的报警声,雏鸟表现出静伏不动的行为白眉姬鹟的报警声未能引起花鼠的躲避行为白眉姬鹟的巢防御报警声具有向雏鸟传递不同入侵者威胁信息的功能,但驱赶、恐吓捕食者的作用不明显,可能具有其他功能 关键词白眉姬鹟;声音回放;报警声;巢防御 中图分类号Q 文献标志码A动物鸣声具有传播距离远、包含信息复杂多样等优点,是许多动物类群交流的主要方式鸟类主要以鸣声进行信息交流,其中鸣叫声四季皆可发出,可起到个体联络、食物分享和危险信息传递等功能 遇到危险时,鸟类除表现出行为回应外,通常伴随着发出报警声研究表明,许多鸟类的报警声可编码捕食者类型或威胁等级等信息,其信息接收者为同种和异种鸟类,接收者因此可做出相应的反捕食行为,从而增加自身的存活率如东方大苇莺(A c r o c e p h a l u so r i e n t a l i s)接收到同种或黑眉苇莺(A c r o c e p h a l u sb i s t r i g i c e p s)的报警声后均表现出相应的行为回应繁殖期亲鸟在子代遇到危险时会发出报警声,但对其报警声功能的相关检验研究较少 此外,有研究 认为鸟类的报警声可能不仅向信息接收者传递信息,同时可能发挥着恐吓、震慑捕食者的作用如处于孵化期的大山雀(P a r u sm a j o r)雌鸟在面对巢入侵者时可发出h i s s i n g的叫声,K r a m s等 认为雌鸟的这种h i s s i n g的叫声可能具有阻止捕食者入巢捕食的功能洞巢虽可以保护子代及亲鸟的自身安全,但并不能完全阻止巢捕食 研究发现白眉姬鹟遭遇巢捕食者时不仅表现出强烈的攻击行为,同时会发出类似于大山雀的h i s s i n g的叫声白眉姬鹟繁殖期的这种报警声是否可准确地将威胁信息传递给子代,h i s s i n g的叫声是否具有恐吓驱赶巢捕食者的功能,本文利用标本实验和声音回放实验进行了实验检验研究区域本文的研究地区为吉林省左家自然保护区(N ,E ),其位于吉林省吉林市昌邑区左家镇,海拔 m,处于长白山地与松辽平原的交接处,多为低山丘陵和山脚地带第期房健,等:白眉姬鹟巢(F i c e d u l az a n t h o p y g i a)防御报警声的功能检验的阔叶林、针阔叶混交林 保护区植物种类丰富,其中优势乔木树种为蒙古栎(Q u e r c u sm o n g o l i c a)、黑桦(B e t u l ad a v u r i c a)、糠椴(T i l i a nm a n d s h u r i c a)、春榆(U l m u sj a p o n i c a)、紫椴(T i l l i aa m u r e n s i s)等;草本植物主要以菊科(C o m p o s i t a e)和禾本科(G r a m i n e a e)植物为主 研究方法 悬挂人工巢箱及监测自 年开始,东北师范大学鸟类生态研究组在本研究区域内通过悬挂人工巢箱招引白眉姬鹟入住繁殖并开展相关研究本研究于 年白眉姬鹟繁殖季前,对样地内的巢箱进行补充悬挂,新悬挂巢箱的洞口方向随机,样地内巢箱间距 m,巢箱距地高度约 m,悬挂时对每个巢箱进行编号和定位每年月间,每d对人工巢箱进行一次监测,记录白眉姬鹟的产首枚卵日期、窝卵数、孵化起始日期等繁殖参数 捕食者选择研究区域内花鼠(T a m i a s s i b i r i c u s)和蛇类是白眉姬鹟的主要巢捕食者,红隼(F a l c o t i n n u n c u l u s)、雀鹰(A c c i p i t e r c i r r h o c e p h a l u s)等猛禽为其成鸟的主要捕食者前人的实验观察发现,红隼、花鼠分别对白眉姬鹟成鸟和雏鸟的捕食更为常见本研究选择花鼠作为巢捕食者、红隼作为成鸟捕食者诱发录制白眉姬鹟报警声实验所用花鼠利用鼠笼在样地内诱捕,和 年各捕捉只用于行为实验,另捕捉 只用于声音回放实验,实验结束后均放归野外;所用红隼为姿态标本,呈自然站立且翅为闭合状态,共选择个标本,以防出现伪重复 诱发录制报警声和雏鸟行为观察选择晴朗无风的天气开展实验,时间为:;在雏鸟 日龄时借鉴日本学者S u z u k i的方法进行实验实验前,将微型广角摄像头放置于巢箱内部顶端实验时,随机选择只花鼠(装于透明笼内)或红隼标本摆放在巢箱顶盖上,实验人员在距巢 m外的隐蔽处进行观察当白眉姬鹟亲鸟返回至巢附近 m范围时开始计时,实验时长为 m i n ,期间观察亲鸟的回应行为,并记录雏鸟是否飞离巢洞;同时,录制白眉姬鹟对相应捕食者的报警声通过观察视频对巢内雏鸟的回应行为进行分类:()无雏鸟飞出巢箱;()部分雏鸟飞出巢箱;()全部雏鸟飞出巢箱 年,共利用花鼠开展实验 巢,利用红隼开展实验 巢为避免伪重复,本实验中每个繁殖巢仅利用花鼠或红隼进行次标本实验 报警声回放实验 年,在室内开展白眉姬鹟对巢捕食者报警声的回放实验首先,利用A v i s o f tS A S L a bP r o 软件在录制的白眉姬鹟报警声中挑选出具有类似h i s s i n g叫声的音频,去除k H z的低频噪音,尽量保持句型及鸣叫速率不变,声音时长m i n,音频保存格式为WAV为了降低伪重复的发生,本文选择只个体的声音用于回放实验,鸣叫速率分别 和 句/s 其次,利用木条和白布搭建一个密闭的行为观察空间(m m m),里面放置D V录像机进行记录,在白布较长的侧面开个小口(c m c m)用于行为观察观察空间内放置一个白色不锈钢材质的实验笼(规格为 c m c m c m,中间为透明网状,两侧不透明),笼子两侧各放置一个蓝牙音箱实验前,将花鼠放入行为观察空间的实验笼内 m i n,让其适应环境实验时,选择距离花鼠较近的音箱随机播放个报警声,音量控制为距音箱m距离处测量约 d B实验时长为m i n,m i n的声音回放和m i n的后续行为观察实验结束后,通过回放视频录像分析花鼠的应答行为本组实验中的花鼠(只)为野外抓捕,均于捕捉后第天开展回放实验;每只花鼠仅进行一次实验,实验结束后即对其进行标记并放归野外,避免重复抓捕 数据的统计分析采用S P S S 和R 软件进行数据统计采用G LMM s(P o i s s o n分布,l o g l i n k)对结果进行分析,行为回应分值作为回应变量,实验处理及年份作为固定效应,I D作为随机效应双尾检验,显著性水平设定为 东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)第 卷结果 雏鸟对双亲报警声的回应行为白眉姬鹟雏鸟听到双亲不同报警声时的回应行为存在显著差异(G LMM s分析结果:c ,df,P )(见图)雏鸟在听到双亲对巢捕食者花鼠发出的报警声时,多选择飞出巢箱(实验过程中,/巢雏鸟出现飞出巢箱的行为,其中/巢雏鸟全部飞出巢箱);而听到双亲对成鸟捕食者红隼发出的报警声时,行为表现为静伏不动,未表现出飞离巢箱行为(/巢)另外,白眉姬鹟年际间的回应行为无显著差异(c ,df,P )图白眉姬鹟雏鸟听到亲鸟对红隼和花鼠发出报警声的回应行为 花鼠对白眉姬鹟巢捕食者报警声的回应行为回放实验中,花鼠听到白眉姬鹟发出的含有h i s s i n g叫声的报警声后,其回应行为均为静止不动(n),未表现出移动等躲避行为讨论捕食作为强大的自然选择压力之一,影响着动物种群的行为和适合度 通常而言,动物面对捕食风险时发出的报警声,发挥着提高自身及同伴存活率的功能 本文的研究发现,白眉姬鹟亲鸟的不同报警声可引起雏鸟明显不同的回应行为,表明亲鸟的报警声给子代传递了不同的威胁信息白眉姬鹟雏鸟听到亲鸟对花鼠发出的报警声后,飞出巢外更有利于其躲避巢捕食者的捕食然而,对于白眉姬鹟的雏鸟而言,洞巢本身即是对自身的一种保护,飞出巢外则意味着将自己暴露于危险的外界环境中;即将出飞的雏鸟在听到亲鸟的报警声时,需在飞出巢外承担外界风险或留在巢内承担巢捕食风险之间进行权衡,因此,在听到亲鸟的报警声后部分雏鸟飞出巢外,而仍有部分雏鸟选择留在巢内对于成鸟捕食者红隼而言,由于红隼无法进入巢箱,雏鸟留在巢内则更利于生存本文的研究结果支持雏鸟可从亲鸟报警声中获取威胁信息的研究结论,即亲鸟的报警声具有编码并传递威胁信息给子代的功能已有研究 表明,有数种洞巢鸟类可发出类似h i s s i n g的叫声,对此研究者提出这种h i s s i n g的叫声可能是一种对捕食者如蛇的声音模拟,用以驱赶恐吓接近巢穴的巢捕食者,如大山雀雌鸟的h i s s i n g叫声可阻挡捕食者猫进入巢内 然而,本研究中白眉姬鹟的报警声并未引起捕食者花鼠的躲避行为当白眉姬鹟于巢外面对巢捕食者花鼠时,其强烈的反捕食行为可能发挥着驱赶、恐吓捕食者的作用,如在花鼠上方悬停和进行物理攻击等结合白眉姬鹟雏鸟听到报警声后的回应行为,推测白眉姬鹟亲鸟在巢外进行巢防御行为时发出的报警声主要用于传递威胁信息给子代,该场景下的h i s s i n g叫声可能并无恐吓捕食者的作用对于晚成鸟而言,雏鸟在其成长过程中需要面对着多种捕食者,进而促使亲鸟及雏鸟进化出不同的反捕食对策本文的研究结果支持繁殖期的亲鸟与雏鸟间存在着有关捕食威胁的信息交流的研究结论 但对于白眉姬鹟报警叫声的进化起源及种间相似的报警叫声功能作用等方面的研究仍需要进一步深入第期房健,等:白眉姬鹟巢(F i c e d u l az a n t h o p y g i a)防御报警声的功能检验 参考文献B RAA T E NRF,P E T Z O L D T M,C Y B E NK OAK,e t a l R e c o g n i t i o nm e m o r y f o r c o n s p e c i f i c a n dh e t e r o s p e c i f i c s o n g i n j u v e n i l ez e b r a f i n c h e s,T a e n i o p y g i ag u t t a t aJ A n i m a lB e h a v i o u r,():尚玉昌动物行为学第二版M北京:北京大学出版社,:B AK E R MC B i r ds o n gr e s e a r c h:t h ep a s t y e a r sJ B i r dB e h a v i o r,():K R O O D S MADE R e p r o d u c t i v ed e