不同年龄阶段胡桃楸天然更新幼树的光合生理特性.pdf

第 39 卷 第 4 期2023 年 7 月森 林 工 程FOREST ENGINEERINGVol.39 No.4Jul.,2023doi:10.3969/j.issn.1006-8023.2023.04.004不同年龄阶段胡桃楸天然更新幼树的光合生理特性袁钰晨,谢旭强,徐立清,于均屹,蔡智,王庆成(东北林业大学 林学院,哈尔滨 150040)摘 要:探究不同树龄胡桃楸(Juglans mandshurica)幼树适宜的光环境条件,为制定林下胡桃楸幼树的人工抚育措施提供理论依据。以哈尔滨市方正县转山实验林场的树龄为 13 a(年龄阶段)、46 a(年龄阶段)和 79 a(年龄阶段)的胡桃楸天然更新幼树为研究对象,测定其在不同光环境(林缘、林隙和林下)的生长形态和光合指标。结果表明,随着光照强度的减弱,各年龄阶段的幼树生物量、苗高和地径降低,比叶面积增大;叶片叶绿素 a/b 值、光补偿点(Light Compensation Point,LCP)、最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate,Pmax)、暗呼吸速率(Dark respiration rate,Rd)下降,叶绿素含量升高。在林下和林隙中,年龄阶段的幼树叶片最大净光合速率和叶绿素含量最高,叶片光补偿点、暗呼吸速率和叶绿素 a/b 最低;在林缘,随着树木年龄的增长叶片最大净光合速率和光补偿点逐渐增大。综上所述,林缘更适宜幼树的生长。此外,对 46 a的胡桃楸幼树进行抚育时,可适当降低抚育强度;而对 13 a 和 79 a 的胡桃楸幼树进行人工抚育时,要加强抚育力度,及时对上层林木透光。关键词:胡桃楸;幼树;树龄;生境;天然更新;光合生理中图分类号:S754.5 文献标识码:A 文章编号:1006-8023(2023)04-0029-09Photosynthetic Physiological Characteristics of Naturally Regenerated Juglans mandshurica Saplings at Different AgesYUAN Yuchen,XIE Xuqiang,XU Liqing,YU Junyi,CAI Zhi,WANG Qingcheng(School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)Abstract:This study was aimed to investigate the appropriate light conditions for Juglans mandshurica saplings of different ages,and provide a theoretical basis for the development of artificial tending measures for J.mandshurica saplings in the understory.In this study,natural regeneration of J.mandshurica saplings aged 1-3 a(age stage),4-6 a(age stage)and 7-9 a(age stage)in the experimental forestry farm of Zhuan Shan,Fangzheng County,Harbin City were used as experimental subjects,determining their growth patterns and photosynthetic indicators in different light environments(forest edge,forest gap and understory).The results showed that:as light intensity diminished,the biomass,saplings height and ground diameter decreased,and the specific leaf area in-creased;chlorophyll a/b,light compensation point(LCP),the highest maximum net photosynthetic rate(Pmax)and dark respiration rate(Rd)decreased,chlorophyll content increased in saplings of all ages.In the understory and the forest gap,saplings of age had the highest maximum net photosynthetic rate and chlorophyll content and the lowest values of light compensation point,dark respiration rate and chlorophyll a/b;the highest maximum net photosynthetic rate and light compensation point of saplings increases as saplings age in the forest edge.In summary,the forest edge is more suitable for the growth of saplings.In addition,when artificially tending J.mandshurica saplings between 4 and 6 years old,tending intensity can be reduced appropriately.In contrast,when artificially tend-ing J.mandshurica saplings of 1-3 and 7-9 years old,and light transmittance of the upper forest layer should be strengthened timely.Keywords:Juglans mandshurica;saplings;tree-ages;habitat;naturally regenerated;photosynthetic physiological收稿日期:2022-11-29基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572020DR04)第一作者简介:袁钰晨,硕士研究生。研究方向为森林培育。E-mail:1064365757 通信作者:王庆成,博士,教授,博士生导师。研究方向为森林培育。E-mail:wqcnefu 引文格式:袁钰晨,谢旭强,徐立清,等.不同年龄阶段胡桃楸天然更新幼树的光合生理特性J.森林工程,2023,39(4):29-37.YUAN Y C,XIE X Q,XU L Q,et al.Photosynthetic physiological characteristics of naturally regenerated Juglans mandshurica saplings at different agesJ.Forest Engineering,2023,39(4):29-37.森 林 工 程第 39 卷0 引言天然林资源保护工程实施以来,东北国有林区全面禁止天然林的商业性采伐1,森林资源的培育方式主要转为林冠下更新2。充分了解树种的生态学特性,特别是对光照的需求才能保证其在林冠下成功更新3。光照是重要的环境因子4,森林中的光环境在空间和时间上均存在异质性,影响树木的生长发育5。研究表明,植物为适应异质光环境,在生长形态和生理上会产生不同响应,其可塑性变化是植物在不同光环境下的重要策略6-7。在形态上,随着光照条件的减弱,植物的光合能力降低,单位面积叶片生产的有机质减少,使叶片的比叶面积增大8;同时植物增加地上部分的投入并减少根的分配,降低根冠比;在生理上,植物通过增加叶绿素含量并降低叶绿素 a/b 值、降低光饱和点和光补偿点等措施来适应弱光条件9-12。与环境因子相比,植物自身的特性对光合作用的影响更为复杂和重要13。在不同的光环境下,不同年龄的植物为了自身生长和形态建成的需要会采取不同的响应策略,植物耐阴性也会随年龄增长发生改变,影响幼树保存率和森林更新。研究表明,红松(Pinus koraiensis)随着年龄的增长需光量逐渐增大,对强光的耐受性也增加14。也有研究发现随年龄的增长,不同年龄的植物光合能力也不同,2个品种的“早酥”梨叶片净光合速率随着年龄的增长而增加15,光合能力增大;而火炬松(Pinus tae-da)针叶净光合速率随着年龄的增长而下降,光合能力不断降低16。胡桃楸(Juglans mandshurica)是东北地区珍贵的硬阔树种,具有较高观赏价值和经济价值17。由于过度采伐和忽视后备资源的培育,胡桃楸数量下降18。因此,开展胡桃楸后备资源的培育是林业生产的迫切任务。目前已有对胡桃楸光合生理的研究,表明胡桃楸幼苗有一定的耐阴性,具有在林下更新的能力。但以往研究大多采用同一年龄段的苗木3,19-21,不同年龄阶段的苗木在不同光环境下是否具有不同的适应对策尚不明确;且在野外,除了林冠层分布模式不同导致的光抑制性外,还有土壤、水分和竞争等因子的影响,长期生长在野外的植物会出现与控制条件下光合特性不一致的情况22,但目前对于胡桃楸的光合生理研究均采用人为控制试验,无法还原在天然林中胡桃楸对不同光环境的响应。因此,本研究通过对天然林中不同生境下不同年龄阶段的胡桃楸幼树进行研究,分析天然林中同一生境不同年龄阶段的幼树和同一年龄阶段不同生境的幼树生长形态和光合生理特点,旨在揭示随着树龄的增长幼树的光合生理变化规律,为胡桃楸幼树人工抚育措施提供理论支撑。1 材料与方法1.1 研究地概况研究地位于哈尔滨市方正县转山实验林场(12852301290640 E,454601455438 N,)。林场地处长白山脉、张广才岭西坡、老爷岭北麓的低山丘陵地带,属中温带大陆性季风气候,年均气温 2.7,年均降水量 577 mm,无霜期 125 d23。本研究选择的林分主要为天然起源的珍贵硬阔混交林,林分平均树高 16.2 m,平均胸径 22.0 cm,平均年龄 66 a。立地类型为阴缓坡中层暗棕壤类型,林分的平均郁闭度为 0.7。1.2 研究方法2021 年 7 月,在林场胡桃楸分布较多的天然林分中,选择 3 种生境。1)林下。距道边 30 m 以上,郁闭度 0.8 左右的林下;2)林隙。距道边 30 m 以上,面积为 50100 m2的林隙;3)林缘。道边 10 m范围内,全光照。选择生长正常的 19 年生胡桃楸幼树(根据主干芽鳞痕判断幼树树龄),将 3 种光环境下的胡桃楸幼树分为 3 个年龄阶段(13 a 为年龄阶段,46 a 为年龄阶段,79 a 为年龄阶段)。1.3 生长形态和生理指标测定1.3.1 生长和形态指标测定3 种生境下的 3 个年龄阶段分别选取 5 株生长正常的幼树作为研究对象。用卷尺(精度 0.1 cm)和游标卡尺(精度 0.1 mm)测量胡桃楸幼树的树高、地径;2021 年 9 月,每个处理随机选取 3 株胡桃楸幼树,将其整株挖出,分为根、茎、叶 3 部分,洗净阴干,带回实验室;置 65 的烘箱中烘至恒重,用天平(精度 0.001 g)测定其干质量24,记录根、茎、叶和总生物量。同时计算出根冠比(地下部分/地上部分)。每株胡桃楸幼树上随机选 20 片叶子,测定其叶面积,然后在 105