滇池不同湖区浮游动物群落稳定性及其驱动因子分析.pdf

（湖泊科学），（）：滇池不同湖区浮游动物群落稳定性及其驱动因子分析杨姣姣，陈冬，黄立成，李杨，董晋延，黄超，王纯波，刘永定，杜劲松，潘 珉，（：昆明市滇池高原湖泊研究院，昆明）（：中国科学院水生生物研究所，武汉）（：滇池湖泊生态系统云南省野外科学研究观测站，昆明）摘 要：为了揭示滇池不同湖区浮游动物群落稳定性及其驱动因子，于 年对滇池草海、大泊口、外海 个具有一定空间分隔的区域，按季度进行 次采样调查。结果表明，大泊口区域的溶解氧、透明度指标显著高于外海，总氮、总磷、悬浮物、叶绿素 和化学需氧量等指标浓度显著低于外海，草海理化因子浓度介于大泊口与外海之间。研究期间 个区域共鉴定出浮游动物 属（枝角类 属、桡足类 属、轮虫 属），轮虫种类和密度均占较大比例。浮游动物年平均密度大泊口（）草海（）外海（）；年平均生物量草海（）大泊口（）外海（）。非参数多元方差分析（）与相似性百分比分析（）结果表明，滇池 个区域间浮游动物群落结构差异极显著，导致大泊口与草海、外海群落结构呈极显著差异的属种为轮虫类群的种类，导致草海与外海群落结构呈极显著差异的属种为枝角类和轮虫类群的种类。此外，浮游动物群落稳定性与物种多样性呈显著的正相关关系，且经过生态修复后水质有所改善的湖区其浮游动物群落稳定性反而有所下降。相关性分析与冗余分析结果表明，影响浮游动物群落稳定性的主导环境因子为溶解氧、和叶绿素。本研究结果发现滇池异质生境的浮游动物群落稳定性存在较大差异，生态修复后短期内水环境的变化会降低以耐污种为优势所形成的浮游动物群落稳定性。关键词：滇池；浮游动物；群落稳定性；多样性；生态修复 ，（：，）（：，）（：，）：，（，）（）（）（），（）收稿；收修改稿。云南省昆明市省市“一体化”重大科技项目（）和云南（昆明）刘永定院士工作站（）项目联合资助。通信作者；：。杨姣姣等：滇池不同湖区浮游动物群落稳定性及其驱动因子分析（）（）（），：；群落稳定性是决定生态系统结构和功能能否正常运作的重要特征之一，生物多样性与环境因子都对其有较大影响。稳定性是一个非常难以量化的指标，等根据不同的研究方向主要可以划分为：时间序列稳定性、空间的稳定性、群落更替稳定性、恢复力稳定性。时间序列稳定性主要是指群落中每个生物的数量或者密度会因为时间的推移而有所改变，一般使用群落中每个生物数量的变化系数来进行计算；空间的稳定性主要是泛指群落中的生物量或者丰度会随着空间的变化而有所改变，通常使用不同的群落中生物量在相对于空间的变化系数来进行计算；群落更替的稳定性主要是指群落中物种随一段时间的变化而发生的更新换代，采用群落更替指数进行计算，更替指数值越高，稳定性就会越差；恢复能力的稳定性主要是指微生物群落遭到外界因素破坏而恢复至原状的能力。和 在研究中首次提出，拥有更多物种或者更多物种之间联系的复杂群落比简单群落稳定性更强。然而，等、通过模型研究得出了相反的结论，即认为包含更多物种以及物种间连接的复杂系统稳定性更低，由于群落处于动态变化中，群落的稳定性与多样性没有直接相关关系。除此之外，最新研究还发现环境因子对群落稳定性与多样性关系也有很多影响，环境因子对生物生长代谢速率、密度和生物量有重要作用，其变化波动可直接导致生物群落结构发生演替。浮游动物是湖泊生态系统食物链及生物生产力的基本环节，将能量从初级生产者传递给高级消费者，对维持水生态系统的物质循环和能量流动等生态过程的稳定具有重要作用。浮游动物的种类组成、数量变化、优势种及污染指示种的变化受湖泊的自然地理环境、水体类型以及人类活动影响较大，不同的种类对环境的敏感性和适应性不同，所做出的响应也不同。当水体理化环境及其他水生生物群落发生改变时，浮游动物能够迅速响应，其物种多样性、生物量、稳定性等指标也随之发生变化，此外，衡量浮游动物群落结构变化的这几种指标之间也存在复杂的因果关系，相关研究表明，浮游动物多样性对群落稳定性影响很大，但是该效应会受到群落组成和环境的影响。因此，在水环境发生稳态转换的关键时期，研究浮游动物群落结构变化及稳定性具有重要意义。滇池属长江流域金沙江水系，自 后期开始水体富营养化进程急剧加速，水质恶化为劣类，蓝藻水华频频暴发，成为我国污染最严重的湖泊之一。“十一五”以来，随着环湖截污、入湖河道整治、农业农村面源治理、生态清淤、生态修复与建设、外流域调水等六大治理工程的实施，滇池保护治理工作取得了阶段性成效。年，滇池水质出现明显好转，水质类别由持续 年的劣类转变为类，年滇池全湖平均水质为类，但是湖体北部个别监测点位水质仍为劣类，部分水质指标变化不稳定，特别是进入雨季后水质指标会出现较大波动。目前滇池仍然存在水资源匮乏、流域面源污染负荷重、水生态受损等一系列突出问题。水生态修复作为滇池下阶段保护治理的重点方向，对提升滇池水环境生态功能具有重要作用。而水生生物作为水生态系统的关键因素，其群落结构可对水环境变化作出最直接的响应。受自然条件及历史上的人工干预，滇池自北向南可分为草海、大泊口和外海 个相对独立的水域。在不同程度的人工治理修复下，近年来 个水域营养盐、叶绿素、透明度等水质指标出现不同程度的改善，水环境状况表现出显著差异。浮游动物作为水生态系统的重要组成部分，能够指示水环境和水生态现状，因而探究水环境改善条件下浮游动物群落稳定性及其驱动因子对生物多样性保护和生态系统健康发展具有重要意义。本研究通过开展滇池 个不同区域浮游动物群落结构的调查，厘清不同湖区浮游动物群落结构特征，并探讨滇池水环境改善下不同湖区浮游动物群落稳定性变化，以期为滇池水环境保护和生态修复 （湖泊科学），（）提供基础资料。材料与方法 研究区域概况滇池湖面高程 ，水域面积约 ，平均水深 。滇池水域自 年修建了船闸以后就被分割为既相互联系，但又几乎互不交换的草海、外海两部分。外海为滇池的主体，平均水深 ，面积，约占全湖面积的；草海位于滇池北部，平均水深 ，面积 ，约占全湖的；大泊口水域位于滇池草海南部，其与外海间仅由堤埂衍生的海埂相隔，北部透水堤岸与草海相通，面积为 ，平均水深约 ，年起开展生态修复，是滇池水生态修复的重要示范水域。其南部水域面积 通过浮游植物微滤净化和水生植被恢复等措施，由以浮游植物为主的浊水稳态转变为以水生植物为主的清水稳态，水质清澈见底。图 滇池采样点位 样点设置本研究共设置 个采样点（图）。草海水域设置 个采样点，编号为 ；大泊口水域设置 个采样点，编号为；外海设置 个采样点，编号为。样品采集与处理分别于 年 月（冬）、月（春）、月（夏）和 月（秋）的上旬开展滇池浮游动物和水环境要素调查。采用 有机玻璃采水器在每个点的水面下 处采集水样，水用 的浮游生物网过滤，装入 的小方瓶中，现场加入 甲醛溶液固定，作为浮游甲壳动物定量样品，同时取 混合水样加入 的鲁哥试剂固定，回到实验室静置 后吸取上清液浓缩定容至 ，用于轮虫样品的鉴定与计数，同步测定水温（）、值、溶解氧（）、透明度（）等理化因子。水样冷藏带回实验室后依据地表水环境质量标准（）对总氮（）、总磷（）、生化需氧量（）、化学需氧量（）、悬浮物（）、叶绿素（）等指标进行测定。浮游甲壳动物用 计数板在显微镜下对所有出现的种类进行鉴定和计数，鉴定主要参考中国动物志（淡水桡足类）和中国动物志（淡水枝角类）等相关资料描述进行。轮虫样品充分摇匀浓缩后，用移液枪快速吸取 样品置于 计数板内，全片计数，每个样品计数 片，求平均值，主要参照中国淡水轮虫类 对物种进行鉴定。浮游动物生物量的计算中，枝角类和桡足类生物量湿重根据体长体重回归方程换算，轮虫生物量根据其平均湿重进行换算。数据分析）采用非参数多元方差分析（）进行 个区域群落结构差异性检验，利用相似性百分比分析（）确定导致不同区域间群落结构差异的物种种类。）多样性指数、均匀度指数 均使用 软件的 包计算；群落优势属选用 优势度指数（，确定为优势属），公式为：（）式中，为采样点浮游动物总个体数，为第 种的个体数与样品中总个体数的比值，为第 种在各采杨姣姣等：滇池不同湖区浮游动物群落稳定性及其驱动因子分析样点出现的频率。）采用物种种群密度变异系数（）的倒数 表示稳定性指数，公式为：（）式中，为样方内各物种的平均密度，为样方内各物种密度标准差。值越大，各物种密度的变异性越小，群落稳定性越高。）运用单因素方差分析（）检验区域间水体理化浓度差异。运用 检验分析不同区域间、月份间浮游动物密度、生物量、物种多样性等参数是否有显著性差异。）运用 相关分析和冗余分析（）分析滇池浮游动物群落稳定性与水环境因子的关系，分析前对稳定性指数和水环境因子数据进行 （）转换。以上统计分析方法都是在 中进行的，分析使用 包完成，每个环境因子对浮游动物群落稳定性贡献及显著性用 包结合 分析结果进行层次分割。结果与分析 滇池 个区域水体理化因子 年滇池 个区域水体理化指标年平均值如表 所示，各区域环境因子差异显著，说明滇池不同区域水环境条件存在差异，水体营养状况整体表现为大泊口优于草海，草海优于外海。、和 浓度均表现为外海草海大泊口，但 浓度则表现为草海外海大泊口，浓度表现为外海大泊口草海，草海和大泊口的 浓度显著高于外海。表 滇池 个区域水环境参数 理化参数 区域草海大泊口外海水温 （）（）（）（）（）（）（）上标不同小写字母与 值加粗表示不同区域间环境因子差异显著。浮游动物群落结构特征草海共鉴定出浮游动物 属（不包括桡足幼体和无节幼体）（附表），其中枝角类 属、桡足类 属、轮虫 属，分别占物种总数的 、，优势属种为多肢轮属（）、龟甲轮属（）和异尾轮属（）等轮虫类群的种类；大泊口共鉴定出浮游动物 属（不包括桡足幼体和无节幼体），其中枝角类 属、桡足类 属、轮虫 属，分别占物种总数的、，优势属种为异尾轮属（）、龟纹轮属（）和龟甲轮属（）等轮虫类群的种类；外海共鉴定出浮游动物 属（不包括无节幼体），其中枝角类 属、桡足类 属、轮虫 属，分别占物种总数的、，优势属种为龟甲轮属（）、异尾轮属（）和盘肠溞属（）等多个类群的种类。个区域浮游动物群落结构均呈现出小型浮游动物物种数多，大型浮游动物物种数少的结构特点。滇池 个区域浮游动物群落结构组成非参数多元方差分析（）发现，滇池浮游动物群落结构组成受区域差异影响极显著（），个区域两两间差异也达到极显著水平（图）。相似性百分比分 （湖泊科学），（）图 基于 距离的滇池 个区域浮游动物群落结构的主坐标分析（）排序 析（附表）显示，导致草海和大泊口浮游动物群落结构形成极显著差异的物种为龟纹轮属（）、疣毛轮属（）、无柄轮属（）等轮虫类群的种类；导致草海和外海浮游动物群落结构形成极显著差异的物种有基合溞属（）、溞 属（）和裸腹溞属（）等枝角类类群的种类，中剑水蚤属（）和温剑水蚤属（）桡足类类群的种类以及聚花轮属（）、三肢轮属（）和六腕轮属（）等轮虫类群的种类；导致大泊口和外海浮游动物群落结构形成极显著差异的物种有小剑水蚤属（）和温剑水蚤属（）桡足类类群的种类以及臂尾轮属（）、龟纹轮属（）和龟甲轮属（）等轮虫类群的种类。浮游动物密度和生物量调查结果显示，个区域浮游动物密度存在显著差异，浮游动物总密度年平均值大泊口草海外海（图），且以轮虫为主，而枝角类与桡足类的密度较低。总密度时间变化如图 所示，草海密度最大值出现在 月，最小值出现在 月；大泊口密度最大值出现在 月，最小值出现在 月；外海密度最大值出现在 月，最小值出现在 月。不同类群浮游动物密度也表现出明显差异，就枝角类而言，年平均密度外海草海大泊口（图）。枝角类密度时间变化如图 所示，草海最大值出现在 月，最小值出现在 月；大泊口最大值出现在 月，最小值出现在 月；外海最大值出现在 月，最小值出现在 月。就桡足类而言，年平均密度大泊口草海外海（图）。桡足类密度时间变化如图 所示，草海与大泊口最大值均出现在 月，最小值均出现在 月；外海最大值出现在 月，最小值出现在 月。就轮虫而言，年平均密度大泊口草海外海（图）。轮虫密度时间变化如图 所示，因 个区域浮游动物密度组成均以轮虫为主，所以轮虫密度时间变