入侵植物对气候变化响应的研究新进展_吴昊.pdf

：文章编号：（）入侵植物对气候变化响应的研究新进展吴昊，董思谨，苏仪函，饶本强（信阳师范学院 生命科学学院，河南 信阳 ）摘要：全球气候变化导致外来植物入侵问题愈发严重，对生物多样性和生态系统稳定性造成严重威胁。依据 年间 数据库中生态学领域国际权威期刊发表的关于入侵植物对气候变化响应的 论文，对该领域的最新研究动态进行了分析，为入侵植物防治及入侵态势预测提供参考。研究发现：全球气候变暖显著提升了入侵植物的物候可塑性、种间竞争力、生长防御权衡策略及沿纬度梯度的扩散速率，而降雨量上升、干旱和大气二氧化碳浓度上升对植物入侵进程的影响则存在多变性；全球化背景下多因子交互作用导致入侵生态系统的响应更为复杂。该领域未来研究重点包括：（）生物、非生物因子对入侵植物的综合效应；（）本土、入侵植物对于多类资源脉冲的异质性响应；（）气候变化下入侵生态系统的多营养级互作关系；（）采用原位群落移栽的手段探讨入侵植物的气候适应性。关键词：生物入侵；气候变暖；纬度；降雨量；二氧化碳中图分类号：；文献标识码：开放科学（资源服务）标识码（）：o o o o o，（，）：，：（）（）（）（）o ：；引言当前全球正经历着迅速的气候变化过程，气候变暖、大气二氧化碳（，）浓度上升、干旱、洪涝等极端气候事件频发，显著影响全球生态系统结构、服务功能及其生物多样性水平。而作为全球变化的另一重要组分，外来植物入侵日益严重，给全球生态环境、经济发展及人类健康造收稿日期：；修订日期：；通信联系人，：；基金项目：国家自然科学基金项目（）；信阳师范学院“南湖学者奖励计划”青年项目（）作者简介：吴昊（），男，河南光山人，副教授，博士，主要从事入侵生态学与群落生态学研究；饶本强（），男，河南光山人，教授，博士，主要从事土壤生态学与生理生态学研究。信阳师范学院学报（自然科学版）第 卷第期 年月 成巨大威胁，且气候变化会改变植物入侵进程。基于全球尺度的 分析表明，增温和 浓度上升会显著促进外来植物入侵，而干旱或降雨量增加对入侵植物的影响则存在不确定性。基于全球水、陆两境中 种入侵物种及 种本土伴生物种的差异性分析表明，入侵植物整体上比本土植物对气候变化的响应更为强烈（包括对适宜气候的正响应和对严酷气候的负响应），相对于水生系统，陆生系统中入侵本土植物对于气候变化的响应相似性较高，而在水生系统中增温和 浓度上升会显著抑制本土植物生长，未来气候变化背景下水生系统更易遭受入侵威胁。作为“机会主义”者，外来植物在生理生态、生长防御权衡及生物互作等方面对全球气候变化做出的一系列响应，显著影响其生态效应及入侵态势。随着各国对气候变化和生物入侵问题的广泛关注，入侵植物对气候变化响应的研究取得了诸多重要进展。本研究基于“气候变化”和“植物入侵”这两个主题词的常用英文写法，通过在美国科学信息研究所（）（）科 学 引 文 索 引 扩 展 版（，）数据库中编制检索 式 （）（），对类型为“”和“”的 论文进 行 检 索，并 据 此 检 索 结 果 概 述 了 年国际生态学重要学术期刊，包括 、和 关于此领域的最新研究动态，以期为全球气候变化下的入侵植物防治及精确预测入侵态势提供参考。入侵植物对气候变暖的响应过去 年间全球平均气温已上升，预计到 世纪末，地表温度还将持续升高约。温度是影响植物生长和发育的重要生态因子，入侵植物对气候变暖的响应明显高于本土伴生植物，全球变暖可通过促进外来植物的生物量积累、化感作用、越冬能力及改变其与天敌的互作关系以加剧入侵态势，且气候变暖的昼夜不同步性将更加促进入侵植物向高纬度和高海拔区域扩散。最新研究表明：增温造成的生境缺水会对德国南部入侵植物及本土植物均造成一定损伤，但随着气温增加，无论何种地理起源的入侵植物，其总生物量、开花数量以及存活率等均显著高于本土植物；金银花（）在入侵过程中发生进化，其在新入侵区（年历史北界区）比在旧入侵区（年历史核心区）具有更高的生物量、分枝数和冬季存活率（耐寒性），且这种生存优势在气候变暖下会继续保持。入侵植物通常具有更高的物候可塑性，气候变暖使得美国密歇根州入侵植物与本土植物的开 花 期 更为 同 步，从而有利于对传粉者的争夺。气 候 变 暖 也 使 得 新 西 兰 入 侵 种 帚 石 南（）与 其 本 土 伴 生 种 天 竺 葵（）的 花 期 重 叠 比 率 更高，使得高密度入侵区天竺葵的授粉率及种子质量显著降低。美国东部森林中的入侵灌木对气候变暖更为敏感，气候变暖使得其秋季生长季的树叶物候期比本土植物平均延长周，从而拥有更高的总碳吸收量。增温和干扰交互作用打破了阻碍生物入侵的气候屏障，显著降低了德国本土植物的定殖成功率及生物量，增加本土群落的可入侵性，尤其有利于一年生、种子产量高的外来植物入侵。青藏高原寒旱区原位草本群落移植实验也表明：由中海拔移至更为温暖的低海拔区，其物种丰富度上升，群落具有更高的获益率；而由中海拔移至寒冷的高海拔区，群落物种丰富度及获益率均无明显变化，这表明本土群落在时空尺度上也具有一定追踪和适应气候变化的能力，可能会对气候变化下的植物入侵产生一定抗性。增温导致加拿大一枝黄花（）入侵种群具有很强的母系效应，使得其后代种群具有更高的叶片干物质含量、总生物量以及种子质量，促进后代的物候可塑性。气候变暖导致入侵植物的生态位拓展，基于五大洲 种陆生入侵植物的数据分析表明，以上的入侵植物的气候生态位都出现了拓展现象，如入侵植物豚草（）在气候温暖的入侵区出现生态位分化，使得其与本土种生态位重叠值增高，且随着纬度上升，豚草开花期提前，其生长速率、雌蕊比例、生物量和比叶面积均呈增加趋势。气候变暖可显著改变入侵植物、本土伴生植物及天敌昆虫之间的生物互作关系，进而影响入侵动态。以恶性入侵杂草空心莲子草（）为例，近期部分学者详细探讨了气吴昊，董思谨，苏仪函，等 入侵植物对气候变化响应的研究新进展候变暖对该入侵生态系统三级互作关系的影响。空心莲子草为苋科莲子草属杂草，原产于南美洲亚马孙流域，由于具备强大的表型可塑性和水陆两栖型，其在世界大纬度梯度范围内（）广泛扩散和建群 。该入侵种目前已入侵至中国南北方 余省，对生态环境、生物多样性及经济发展造成巨大威胁。中国 世纪 年代引入其专食性天敌昆虫莲草直胸跳甲（）进行入侵防治，在野外系统中 空 心 莲 子 草 可 与 其 本 土 同 属 种 莲 子 草（.）形成共生群落。研究发现，中国境内陆生型空心莲子草发生量随纬度升高而增大，其入侵种群北界为 ，而其天敌昆虫莲草直胸跳甲仅在 以南发生，气候变暖促进空心莲子草往更高纬度扩散，由于莲草直胸跳甲的低温耐受性弱于空心莲子草，故高纬度区域的入侵态势将因缺乏天敌昆虫而加剧。气候变暖也可调控空心莲子草与其本土同属种莲子草的关系，研究发现，莲草直胸跳甲对莲子草的取食危害度随纬度上升增加，且莲子草生活史由多年生变成一年生，气候变暖还使得莲子草生活史由一年生变成多年生，这增 强 了 天 敌 昆 虫 对 非 靶 标 植 物 繁 殖 的 抑 制 作用。增温还提升了混发群落中空心莲子草种群的天敌昆虫发生量，直接和间接地增强了本地植物莲子草的竞争能力，其结果是当生防天敌存在时，气候变暖可使入侵种空心莲子草优势群落变化为本土种莲子草优势群落。此外，空心莲子草入侵系统中植物、土壤真菌和节肢动物随纬度上升呈现出各异的变化趋势，且空心莲子草入侵和群落植物组成（植物系统发育）对于土壤致病真菌多样性及其功能群丰富度的影响高于气候因子，表明气候变化和生物入侵能同时影响生物体，但其效应大小取决于功能群的类型。气候变暖还可影响入侵植物的遗传及代谢特性。研究表明，气候变暖导致入侵豚草的子代具有显著基因组变异，表现出更高的生长和繁殖能力；而生防天敌取食下，豚草子代发生代谢组变异，显著提高了次生代谢产物分泌，表现出更高的防御性，但其生长受到抑制，即存在生长防御权衡。而在增温和天敌取食协同效应下，豚草子代的防御策略调整和入侵性状改变存在同步关系，其通过代谢组可塑性降低了增温条件下用于合成抵抗天敌取食的抗性物质成本，即气候变暖减弱了豚草的入侵生防效果。但北美车前的本土种群沿温度梯度呈现出显著的遗传分化趋势，而其入侵种群基本没有；入侵种群具有更高的适合度和气候耐受性，且入侵、本土种群均表现出相同的繁殖低温限制，这支 持 植 物 入 侵 的 生 态 位 保 守 性 假 说（）。入侵植物对干旱降雨量增加的响应干旱或降雨量增加导致的生境水分条件波动，可显著提升外来入侵植物的繁殖体压力、抗氧化酶活性、表型可塑性、种间竞争力及生态化学计量内稳性。在全球气候变化背景下，未来干旱或洪涝等极端气候事件的发生率增加，入侵本土植物对于水分频繁波动的差异性响应将显著改变二者的竞争与共存格局，。研究表明，干旱和灌木入侵协同效应强烈削弱葡萄牙地中海型森林生态系统的蒸腾作用及碳同化能力，同时也加剧土壤水分蒸散，导致生态系统退化，但持续的干旱也在一定程度上削弱了入侵灌木的种间竞争能力。生物入侵会改变生态系统应对气候变化下频发干旱的碳汇响应，如美国加利福尼亚州的草本入侵植物，可通过增加对干旱的敏感性来削弱生态系统潜在固碳能力，入侵推迟了生态系统的整体绿化时间，导致归一化植被指数（，）降低，并协同干旱胁迫加速本土灌木的衰亡。干旱可与氮沉降协同加剧植物入侵。基于连续年间对加利福尼亚地中海型灌木林的调查显示，氮沉降增加本土灌木的死亡率，由于产量和叶面积增加引发其水分利用率显著下降，随之而来的群落中一年生入侵杂草盖度和生物量的增加，更使得本土灌木抗旱性降低进而加速死亡。等 发现，干旱会导致美国旧金山湾区入侵种宽叶独行菜（）密度下降，且其在低盐环境中受损率更高，其茎密度、株 高比 高盐 环 境 中 分 别 降 低 、，但施氮可有效缓解干旱对其茎部的损害，即氮添加缓解了干旱对于入侵者的负向生态效应，其与干旱协同降低了贫瘠土壤中本土群落对植物入侵的抗性。虽然高温条件下北美索诺拉沙漠中的入侵种狼尾草（）及其本土伴生种黄茅（）均可通过休眠以保证存活，但复发性干旱降低了土壤资源可利用性，其与增温的交互效应超过了本土种的生理耐受限度，导致本土种的死亡率有更高，生物入侵和气候变化协同加剧了北美荒漠区植被的退化。第 卷第期信阳师范学院学报（自然科学版）：年月相较于一般植物而言，型入侵杂草具有更高的耐旱性、耐高温性及水分利用率，成为生物入侵领域的世界性难题。干旱导致美国佛罗尼达州入侵杂草白茅（）的总生物量、发芽率及叶片碳含量均显著下降，其对白茅的入侵抑制作用高于土壤养分胁迫，且白茅子代生长依然受到先前水分胁迫的抑制，这表明可利用干旱气候加强对白茅入侵的防治，因为白茅在干旱下可能变得更为脆弱；但 等 研究表明，白茅自身也具有一定调节生境缺水胁迫的能力，使得入侵区土壤含水量高于对照区，干旱并未影响白茅的入侵盖度，这使得干旱条件下白茅入侵导致佛罗尼达州本土植物繁殖率下降及部分物种灭绝、且 的本土植物功能群多样性丧失。干旱还可提高入侵植物根际中的土壤真菌丰富度，但干旱和入侵协同作用造成的植物群落变化（如多样性下降、根系总量上升等）可缓解植物入侵对于土壤微生物的直接影响。本土植物对降雨量波动进化出了资源保守型和资源获取型两种策略。研究表明，入侵植物对所有本土植物的生活史策略均会产生负面影响。入侵植物在干旱条件下通过增加死亡率和降低种子结实率的方式，来降低资源获取型本土植物的种群增长率，而在水淹条件下通过增加植株死亡率的方式，来抑制资源保守型本土植物种群增长。这说明植物入侵可与降雨波动相结合，在干旱年份对资源获取型本土种造成损伤，而在降雨充沛的年份对资源保守型本土种造成损伤，且入侵植物更倾向于破坏资源获取型本土种。降雨量增加对于植物入侵的单独效应通常很弱，降雨和氮沉降协同效应提升 了 美 国 加 州 入 侵 植 物 矢 车 菊（）和山羊草（）的生物量，且增加的降雨量主要提高了土壤肥沃以及受干扰程度较高区域的植物入侵。此外，极端气候事件会导致生境资源呈现非稳态性波动，其通常以脉冲的形式出现，呈现频率低、强度高和持续时间短的特征，即形成资源脉冲，而入侵植物在变动环