气候变化背景下沙蓬属（Ag...llum）物种潜在地理分布_孙红.pdf

第 43 卷 第 2 期2023 年 3 月中国沙漠JOURNAL OF DESERT RESEARCHVol.43 No.2Mar.2023孙红，段霁芸，刘雨洁，等.气候变化背景下沙蓬属（Agriophyllum）物种潜在地理分布 J.中国沙漠，2023，43（2）：255-263.气候变化背景下沙蓬属（Agriophyllum）物种潜在地理分布孙红1，2，段霁芸1，3，刘雨洁1，2，冉瑞兰1，2，李晓凤1，2，赵鹏善1（1.中国科学院西北生态环境资源研究院 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室，甘肃 兰州 730000；2.中国科学院大学，北京 100049；3.麦吉尔大学，加拿大 蒙特利尔 999040）摘要：沙蓬（Agriophyllum squarrosum）被认为是未来的潜势作物，其野生近缘种表型和遗传变异丰富，对沙蓬驯化和遗传改良具有重要意义。利用沙蓬属（Agriophyllum）5个物种的分布点数据和9种环境变量数据，模拟沙蓬属当前及未来两个时期（2050s和2070s）不同气候情景下的潜在分布。采用刀切法筛选关键环境因子，kuenm数据包优化模型参数，最后预测分析了未来沙蓬属物种适生区的空间变化。结果表明：（1）MaxEnt模型预测沙蓬属潜在分布的精度高，AUC值为0.9570.006，当前总适生区的面积为1 731.50万km2，其中高适生区面积为462.35万km2，沙蓬属可广泛分布在亚洲中纬度干旱和半干旱地区；（2）在未来气候变化情景下，沙蓬属潜在适生区有向高纬度和高海拔地区扩张的趋势；（3）温度是影响沙蓬属物种分布的主导环境因子。关键词：沙蓬属（Agriophyllum）；MaxEnt；潜在分布区；气候变化文章编号：1000-694X（2023）02-255-09 DOI：10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00141 中图分类号：Q-9 文献标志码：A0 引言 一年生先锋植物沙蓬（Agriophyllum squarrosum；2n=18）属于苋科藜亚科沙蓬属，广泛分布于中亚、蒙古国、俄罗斯和中国北方干旱半干旱地区的沙漠和沙地1。沙蓬入侵和定居预示着沙漠化程度加深2，其群落的建立促进流动沙丘群落演替和植被发育3。沙蓬的种子俗称沙米，具有丰富且全面的营养价值，在中国有着悠久的食用历史，被认为是未来的潜在粮食作物4。全世界至少有5种沙蓬属（Agriophyllum）植物，分别为沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、侧花沙蓬（Agriophyllum lateriflorum）、小沙蓬（Agriophyllum minus）、圆叶沙蓬（Agriophyllum latifolium）和无毛沙蓬（Agriophyllum montasiri），分布于中亚及西亚，在中国东北、华北和西北的沙漠地区分布的主要有3种5。沙蓬属在长期适应气候变化和生态环境变迁的过程中，属内产生了地理分化6。谱系地理学分析表明沙蓬可能起源于距今约1.6 Ma的古尔班通古特沙漠，随后在中国境内可能存在3种迁移扩散路线7。沙蓬属近缘种表型变异丰富，是改良沙蓬和创新种质的天然材料8-9。预测整个属的分布区有助于我们系统认识沙蓬属的地理分布格局，为驯化沙蓬提供种质资源和遗传基础。物种的地理分布格局是与气候、地形和土壤等环境因素长期相互作用的结果。在区域尺度上，物种间的相互作用和物种迁徙能力减弱，非生物性的气候因素成为物种分布的主要影响因素10-11。全球气候变暖对物种分布有较大的影响12，然而不同物种在未来气候变化下的适应性不同。此外，政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布了使用各种模型来模拟未来不同排放情景下的气候变化数据13，有助于更好地了解未来气候变化对物种地理分布的影响以及物种对气候变化的适应性。生态位模型（Ecological Niche Models，ENM）也称为物种分布模型（Species Distribution Models，收稿日期：20220728；改回日期：20221212资助项目：国家自然科学基金项目（31970352，31870381）；中国科学院青年创新促进会项目（Y2022104）；甘肃省杰出青年基金项目（20JR5RA547）作者简介：孙红（1996），女，四川广安人，硕士研究生，主要从事植物分子遗传研究。E-mail：通信作者：赵鹏善（E-mail：）中国沙漠第 43 卷SDM），根据物种分布点及其环境特征预测不同空间尺度上物种的适宜分布区14。近年来，基于分类与回归树、广义线性模型、人工神经网络、随机森林和最大熵模型等不同模型算法，物种分布模型广泛应用于入侵物种的潜在分布区预测、常见物种对气候变化的适应性和濒危珍稀物种保护区范围划定等方面15。其中，最大熵模型（MaxEnt）具有运行时间短、操作简单、需要的样本量较少、模拟精度高的优势16，在预测干旱区物种分布上应用广泛。Qian等7，17基于国内沙蓬样本点和CMIP5的环境变量，预测20612080年中等碳排放水平下沙蓬的生态位范围将向北扩张，但具体的适生区面积尚未阐明，补充来自亚洲中部和西部的分布点后对潜在分布格局的影响尚不清楚，且在沙蓬属的水平上研究较少。因此，本研究以沙蓬属为研究对象，通过野外调查和资料收集补充国内外沙蓬属的分布点，使用MaxEnt对CMIP6不同气候情景下沙蓬属的适宜分布区进行预测，探讨影响沙蓬属地理分布的主要环境因子及在未来气候情景下适生区的变化，为沙蓬属植物资源的利用、沙蓬遗传驯化和性状改良提供理论依据。1 研究区概况 根据实地调查和文献收集的沙蓬属分布范围，选择西至里海，东至中国东北，北至俄罗斯，南至中国海南作为研究区域。此研究区位于2005 6309 N、3873 13135 E，总面积约3 592.06万km2。沙蓬属主要分布在亚洲中纬度干旱区和半干旱区，该地区年平均气温7.56 C（-2.3017.24 C），年降水量少且分布不均，为282.50 mm（251 176 mm）4。该地区生态系统较为脆弱，发生土地退化和荒漠化的风险程度较高18。2 数据与方法 2.1物种分布数据根据20132018年对中国北方沙漠地区和哈萨克斯坦南部沙漠沙蓬属种质资源的实地调查，结合从全球物种多样性信息库（GBIF，www.gbif.org）查询到的19702021年沙蓬属存在记录，依据现有研究7，17获取231个沙蓬属的地理分布点。按照构建物种分布模型的软件要求，去除重复记录（若沙蓬与沙蓬属其他植物的分布点重复，则保留沙蓬的分布点）和模糊记录。为了减少采样偏差对模型精度的影响19，使用ENMTools.pl软件（https：/ km）的网格单元中只保留一个观测值，最终获得202个沙蓬属分布点，保存为*.csv格式。2.2环境变量考虑到沙蓬属的生境为广袤的沙地和沙漠，本研究选择了19个反映气温和降水季节性变化的气候数据作为环境变量。当前（19702000年）20和未来气候数据均从 WorldClim数据库下载（https：/www.worldclim.org），空间分辨率为2.5。选取CMIP6的第二代国家（北京）气候中心中等分辨率气候系统模式（BCC-CSM2-MR）下的气候数据，对未来两个时期 2050s（20412060 年）和2070s（20612080年）沙蓬属潜在适宜分布区进行模拟，该模式比CMIP5气候系统模式BCC-CSM1.1在不同时间尺度的气候变率方面有较大的改善，更好地模拟了中国的降水与气温21。此外，CMIP6在典 型 浓 度 排 放 路 径（Representative Concentration Pathways，RCP）的基础上增加了共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs），本研究选择SSP1-RCP2.6（SSP126，可持续发展路径）、SSP2-RCP4.5（SSP245，中间路径）和SSP5-RCP8.5（SSP585，传统发展路径）3个情景进行模拟22。2.3模型构建、优化与评估MaxEnt模型只需要环境变量和物种分布数据，就可以在调整模型设置后输出更高质量的结果，且模拟精度和预测效果优于其他模型23。因此选择MaxEnt v.3.4.4用于评估沙蓬属在当前和未来情景下的潜在分布。构建模型前，应避免变量之间的共线性导致模型过度拟合。首先，用所有环境变量构建初始模型，并采用刀切法（Jackknife）评估变量对模型预测结果的重要性。然后，用ENMTools.pl软件进行环境变量相关性分析24，该方法不依赖分布数据，只计算变量之间的自相关关系。若变量间的Pearson系数|r|0.8，去除在初始模型中贡献率较小的变量。最终，筛选得到了9个变量用于构建模型。使用R数据包kuenm优化模型25，将调控倍频（Regularization multiplier）设置为0.14.0，每次间隔0.1，总共获得了 1 240 个候选模型。最终采用遗漏率（Omission rate）小于5%和最小信息准则AICc（The 256第 2 期孙红等：气候变化背景下沙蓬属（Agriophyllum）物种潜在地理分布minimum information criterion AICc value，delta.AICc）的组合构建最优模型25，其中参数设置为线性特征（Linear features）和乘积型特征（Product features），调控倍频为1.1。再次输入沙蓬属处理后的分布点数据和9个环境变量数据，选择刀切法并创建环境变量响应曲线。选取 75%的沙蓬属分布点作为训练集，其余25%用来检验，不重复抽样运行10次，输出格式为Logistic。采用受试者工作特征ROC曲线（Receiver operating characteristic curve）检验模拟结果的准确性，曲线下面积（Area under curve，AUC）的取值范围为 0到 1，AUC值为 0.91，表明模型预测精度极高；0.80.9表明预测精度高；0.70.8表明预测精度一般；0.60.7表明预测精度较差；0.50.6则表明模型预测失败26。2.4适宜分布区的划分和面积变化模型输出的逻辑值为01，0表示不适宜物种生存，越接近1表示物种适宜分布的程度越高。根据Maxent模型结果，将最大测试灵敏性和特异性（Maximum test sensitivity plus specificity）作为切断模型的阈值（Transition threshold，TH），再将适宜等级划分为低适生区（0.4）、中适生区（0.40.6）和高适生区（0.6）27。用“1”表示为适生区（TH），“0”表示为非适生区（TH）。与当前沙蓬属适生区面积相比，未来适生区的值从0到1表示适生区范围扩张，1到0表示适生区范围收缩，1到1表示适生区范围保留，0到0表示仍然为非适生区28。用ArcGIS 10.2可视化沙蓬属适生区空间变化，所用地图资料来源于Natural Earth（https：/ 结果与分析 3.1模型评估结果及主要环境因子本研究筛选得到的9个环境因子分别是年平均气温（bio1）、昼夜温差月均值（bio2）、等温差（bio3）、最湿季平均气温（bio8）、年降水量（bio12）、降水量变异系数（bio15）、最干季降水量（bio17）、最暖季降水量（bio18）和最冷季降水量（bio19）。将202个沙蓬属的分布点数据和9个环境因子数据导入MaxEnt，设置特征组合为线性特征（Linear features）和乘积型特征（Product features），调控倍频为1.1，该参数下得到最优模型 Omission rate=4%，delta.AICc=0。模型预测结果显示AUC值为0.9570.006，表明预测精度极好，可用于后续研究。通过刀切法评估各环境因子的贡献率和置换重要值（表1）。贡献率最高的环境因子依次为昼夜温差月均值（bio2，28.2%）、