天然草原球囊霉素相关土壤蛋白及其影响因素研究进展_鲁国庆.pdf

天然草原球囊霉素相关土壤蛋白及其影响因素研究进展鲁国庆1,丁 莉1,白皓天1,张建军1,杨 鑫1,2(1.宁夏大学农学院,宁夏银川 750021;2.宁夏草牧业工程技术研究中心,宁夏银川 750021)摘要 球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein,GRSP)是丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)产生的一种含有金属离子的耐热糖蛋白。GRSP 对天然草原土壤团聚体的形成与碳固持具有重要作用,能帮助植物缓解土壤重金属离子毒害、抵御病原微生物侵袭与不良环境胁迫。然而,天然草原土壤 GRSP 含量、分布格局及变化过程尚不明确。结合国内外研究文献,系统回顾土壤GRSP 定义、生态学功能及测定方法,介绍降雨、土壤肥力、土壤 pH 等非生物因子对天然草原土壤 GRSP 含量及分布特征的影响。结合放牧、刈割等草原管理措施,探究天然草原土壤中总球囊霉素与易提取球囊霉素的含量及分布变化,明确影响草原土壤 GRSP 含量的主要影响因素。总结当前天然草原 GRSP 研究的问题及不足,并对未来科学问题进行展望,以期为天然草原土壤保育、草地生态系统适应性管理提供理论参考。关键词 丛枝菌根真菌;碳固持;菌丝;草原管理;全球变化中图分类号 S154.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2023)03-0001-05doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2023.03.001 开放科学(资源服务)标识码(OSID):Advances in Glomalin-related Soil Protein and Its Influencing Factors in Natural GrasslandLU Guo-qing,DING Li,BAI Hao-tian et al(School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia 750021)Abstract Glomalin-related soil protein(GRSP)is a kind of heat-resistant glycoprotein,which is produced by arbuscular mycorrhizal fungi(AMF).GRSP have a vital impact on soil aggregate formation and soil carbon fixation in natural grassland ecosystem,and can help plants alle-viate heavy metal ion toxicity,resist pathogenic microorganism invasion and adverse environmental stress.However,the content,distribution pat-tern and change process of GRSP in natural grassland ecosystem,is still unclear.Based on domestic and foreign research literatures,we summa-rized the definition,ecological functioning and method of GRSP.Furthermore,we reviewed the impacts of AMF type,precipitation,soil fertility and soil pH on GRSP.Moreover,combined with grassland management(grazing and mowing),we explored the change of easily extractable glo-malin and total glomalin.Besides,we clarified the main factors of GRSP content in natural grassland ecosystem.Further,we summarized the shortcomings,scientific questions and future directions in current study,and provided theoretical reference for soil conservation and adaptive management in natural grassland ecosystem.Key words Arbuscular mycorrhizal fungi(AMF);Carbon fixation;Mycelium;Grassland management;Global change基金项目 宁夏农业科技自主创新资金农业高质量发展和生态保护科技创新示范课题(NGSB-2021-14-06);宁夏高等学校一流学科建设(草学学科)项目(NXYLXK2017A01)。作者简介 鲁国庆(1997),女,湖北孝感人,硕士研究生,研究方向:草地管理与生态。通信作者,讲师,博士,硕士生导师,从事草地管理与生态研究。收稿日期 2022-04-24 球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein,GRSP)是丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)产生的一种含有热稳定、黏性和疏水性的糖蛋白1-2,它主要由AMF 的根外菌丝产生,当根外菌丝死亡后 GRSP 从菌丝表面脱落进入土壤3。GRSP 的主要功能体现:在 AMF 根外菌丝形成保护层,以防止菌丝内养分损失和抵抗土壤原生动物的侵袭4;起到“土壤胶水”的作用,黏结土壤颗粒,利于土壤团聚体形成1,5,改善土壤结构;GRSP 自身碳(carbon,C)较高,利于土壤碳固持4;络合土壤中镉(cadmium,Cd)、铅(plumbum,Pb)等 元 素,缓 解 土 壤 重 金 属 离 子富集1,6-7。近年来,GRSP 在草原、森林生态系统土壤碳固持8-9、脆弱生态系统水土保持10-11、耕地质量提升12-14方面发挥着重要作用,已逐渐成为当前草原生态学、土壤学与水土保持和荒漠化防治研究的热点14-15。现有研究发现,土壤GRSP 含量受到降雨、土壤肥力、土壤 pH 等非生物因子,以及放牧、刈割、AMF 种类与植物种类等生物因子的影响4。目前对于天然草原球囊霉素相关土壤蛋白及其影响因素缺乏清晰理解。因此,该研究系统梳理生物因子、非生物因子及其二者交互作用对天然草原 GRSP 含量及分布格局的影响,以期明晰天然草原生态系统 GRSP 含量的变化与调控过程。1 影响球囊霉素相关土壤蛋白的生物因子1.1 AMF 种类 土壤 GRSP(图 1)的积累和组成受多种生态环境因子的影响,如气候条件、植被类型、土壤特性、AM 真菌组成等17。研究证明,不同 AMF 种类能影响总球囊霉素(total glomalin-related soil protein,TG)与易提取球囊霉素(easily extracted glomalin-related soil protein,EEG)的含量3。Wright 等18发现,在极大巨孢囊霉(Gigaspora gigantea)、根内根孢囊霉(Glomus intraradices)和幼套近明球囊霉(Glomus etunicatum)分泌的 GRSP 含量存在显著差异;极大巨孢囊霉(G.gigantea)中 GRSP 含 量 显 著 高 于 其 他 AMF 物 种。Lovelock 等19通过比较 AMF 种类对 GRSP 含量的影响,发现 GRSP 的分泌量:毛氏无梗囊霉(Acaulospora morrowiae)玫瑰红巨孢囊霉(Gigaspora rosea)幼 套 近 明 球 囊霉(Glomus etunicatum)根内根孢囊霉(Glomus intraradices),不同 AMF 种类根外菌丝产量的差异是影响 GRSP 含量的主要因素。Saidi 等20分析9 种AMF 种类的GRSP 分泌量时发现,疣 突 斗 管 囊 霉(Glomus verruculosum)和 变 形 球 囊 霉(Glomus versiforme)GRSP 分泌量分别为 1.29 和 1.17 mg/g,而细 凹 无 梗 囊 霉(Acaulospora Scrobiculata)分 泌 量 仅 为安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(3):1-5,10 0.17 mg/g,GRSP 分泌量的显著差异可能来自 AMF 自身活性及对环境胁迫的响应。不同 AMF 种类共同构成天然草原土壤 AMF 群落,原位条件下 AMF 种类及多度变化可能是影响 GRSP 含量的潜在驱动因子。图 1 丛枝菌根真菌根外菌丝表面球囊霉素相关土壤蛋白特征16Fig.1 Glomalin-related soil protein in extraradical hypha of arbuscular mycorrhizal fungi161.2 植物种类 不同植物种类因其自身光合特征(C3途径与 C4途径)和根系构型(直根系与须根系)对 AMF 存在分异响应。Meta 分析的研究结果发现,非固氮阔叶类草(non-N-fixing forbs)、C4禾草(C4 grasses)与木本植物(woody plants)的菌根生长响应高于 C3禾草(C3 grasses)与固氮植物(N-fixing plants)21。高菌根依赖性植物通常为 AMF 供给更多的 C 源,为 GRSP 形成提供潜在物质基础。已有研究发现,植物种类能够有效调控 GRSP 分泌量22,不同植物根际GRSP 含量呈现显著差异(表 1)。此外,Violi 等31研究发现,宿主植物的生长发育速率及营养情况与 GRSP 分泌量呈正相关关系。许伟等29,32研究我国西北地区荒漠植物 GRSP含量时发现,草本植物种类与土层深度是影响易提取球囊霉素(EE-GRSP)与总球囊霉素(T-GRSP)含量的主要因素。徐道龙27研究6 种珍稀濒危植物时发现,木本植物种类是影响植物根际 EE-GRSP 与 T-GRSP 的主要原因。表 1 不同植物种类根际土球囊霉素相关蛋白含量统计Table 1 The content of glomalin-related soil protein(GRSP)in rhizosphere in different kinds of plant species植物种类Plant species土层深度Soil depthcm易提取球囊霉素EE-GRSPg/kg总球囊霉素T-GRSPg/kg易提取球囊霉素/有机碳EE-GRSP/SOC%总球囊霉素/有机碳T-GRSP/SOC%参考文献References沙棘 Hippophae rhamnoides0.773.0423羊草 Leymus chinensis0100.831.784.369.372410200.521.294.2010.5320300.491.234.4210.53沙鞭 Psammochloa villos0500.331.1525小叶锦鸡儿 Caragana microphylla0100.084.0210.3251.2026铁杆蒿 Artemisia sacrorum0201.072.0811白羊草 Bothriochloa ischaemum0201.031.7611四合木 Tetraena mongolica0100.320.3227霸王 Sarcozygium xanthoxylon0100.34