塔里木河中游不同林龄胡杨活立木空心树特征_程谦.pdf

第40卷第2期2023年2月Vol.40No.2Feb.2023干 旱 区 研 究ARIDZONERESEARCHhttp:/DOI：10.13866/j.azr.2023.02.09塔里木河中游不同林龄胡杨活立木空心树特征程谦1,2，塔依尔江 艾山1,2，玉米提 哈力克1,2，王新英3,4（1.新疆大学生态与环境学院，新疆 乌鲁木齐830046；2.绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐830046；3.新疆林业科学院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐830046；4.新疆塔里木河胡杨林生态系统国家定位观测研究站，新疆 乌鲁木齐830046）摘要：胡杨作为干旱区生态环境变化的指示物种，对于维持区域脆弱生态系统稳定性起着不可替代的作用。本文以塔里木河中游胡杨林生态系统定位观测研究站样地中不同林龄胡杨活立木为研究对象，探讨不同林龄胡杨活立木空心率、空心与未空心构型差异及其活立木空心树构型性状的变化规律。结果表明：研究区胡杨活立木空心率为16.96%，约78株 hm-2，空心率随林龄的增加而递增，其中成熟木空心发生率是未成熟木的4.3倍。胡杨活立木空心程度与胸径、树高、冠幅、溃疡面积呈显著正相关（P0.05），与高径比呈显著负相关，与疏失度和冠长率相关性不显著，空心现象并未造成长势上的明显劣势。随林龄增加，胡杨活立木空心树构型性状表现出资源保守型的适应特征，其空心化很可能是胡杨对极端干旱环境的适应策略。关键词：塔里木河；不同林龄；胡杨；空心树；构型空心树（Hollow-bearing trees 或 Cavity trees）是树木栓塞和空心化的最终体现和结果1，不仅为树栖哺乳类动物、昆虫及鸟类提供栖息、筑巢和掩蔽繁殖的理想场所2-3，还为微生物、细菌、真菌提供生长和繁殖环境，是增加栖息地异质性和生物多样性的关键结构2-4。目前，国外相关学者对温带森林树木空心现象成因、树洞丰富度和分配格局以及空心树与生物多样性保护等方面进行了相关研究3-6，而我国对空心树的研究尚属起步探索阶段，相关报道较少，仅在额济纳天然胡杨林、塔里木河上游与下游胡杨林以及云南哀牢山常绿阔叶林、西双版纳热带森林有空心树调查研究7-10。胡杨属于中生植物，古老而珍贵，是世界最急需优先保护的林木基因资源之一9，具有抗旱、耐碱、耐旱特征，是新疆塔里木河流域荒漠河岸林主要的建群种和优势种11。目前，关于胡杨逆境适应策略的相关研究主要聚焦于根系与叶片适应12-13、水盐胁迫14-15、克隆繁殖方式16等方面，而关于不同林龄胡杨活立木空心树的构型研究鲜少报道。胡杨活立木的构型性状特征是其与环境相互作用适应的最终表征，构型性状的变异可反映胡杨在不同生境条件的响应策略17。塔里木河中游天然胡杨林具备单层结构、同林龄特点18，而林龄特征体现胡杨发育状况及对营养物质的吸收与利用能力19，但未见针对塔里木河中游不同林龄胡杨活立木空心树的研究。胡杨活立木树干空心一般被认为是衰老表征，然而在野外实际调查发现青壮年胡杨活立木树干也存在空心化现象8-10。对于生长在频繁发生沙尘暴的极端干旱生境下的胡杨活立木来说，暴露在风中的空心树体极易发生折断、倒伏的生存隐患。基于此，本研究以塔里木河中游不同林龄胡杨活立木为研究对象，探究胡杨空心率和构型特征在不同林龄间的变化规律及不同林龄胡杨活立木空心树构型特征的相关性，补充完善塔里木河中游胡杨活立木空心树特征研究，为干旱区荒漠河岸林生态系统的维系提供科学参考，同时也能为塔里木河流域胡杨河岸林自然资源保育与管理提供数据支撑和理论指导。收稿日期：2022-07-25；修订日期：2022-09-26；基金项目：国家自然科学基金项目（32160367，31700386）作者简介：程谦（1992-），女，硕士研究生，主要从事植物生态学方面的研究.E-mail:通讯作者：塔依尔江 艾山.E-mail:247256页40卷干旱区研究1材料与方法1.1 研究区概况本研究区位于塔里木河中游轮台县轮南镇（8415E、4109N）国家级胡杨林自然保护区内，海拔917 m，属于典型的暖温带极端干旱沙漠性气候，四季分明，冬季寒冷，年日照时数为24422925 h，年平均气温为10.9，极端最低气温为-25.5，年平均日较差为14.6，10 积温4125.3，无霜期（T10）180224 d。平均历年降水量 17.442.8mm，年平均蒸发量为2024 mm，春夏交际多以北风为主导的大风天气。该镇胡杨林自然保护区是国内面积最大和较少受人类破坏的原始森林。胡杨群落结构单一、物种多样性低。土壤以荒漠土、盐碱土和风沙土为主。植物组成以杨柳科、柽柳科、豆科、菊科、禾本科为主，主要的乔木有胡杨（Populus euphratica）、灰叶胡杨（Populus prunison）等，灌木有多枝柽柳（Tamarix ramosissima）、铃铛刺（Halimodendron halodendron）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）等，草本主要有芦苇（Phragmites communis）、胀果甘草（Glycyrrhiza inflata）、花花柴（Karelinia caspica）、罗布麻（Apocynum venetum）等。1.2 样地选择本研究区域依托国家林业和草原局塔里木河流域胡杨生态系统定位观测研究站样地。该固定样地建立于 2013 年 9 月，设置标准以国家林业局森林资源规划设计调查主要技术规定（2003）对龄组划分规定所置，通过对塔里木河流域胡杨林自然保护区的野外踏查，选取群落特征相近、立地条件基本一致的不同林龄的天然胡杨林设置标准样地。胡杨龄组的划分借鉴王世绩等18研究成果，分别设置幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林等5个标准样地龄组。本研究于2021年6月在中龄林、近熟林、成熟林、过熟林的标准样地内各随机设置3个10 m10 m样方，开展胡杨活立木调查研究（图1）。由于研究区胡杨幼龄林样地中未发现空心活立木，因此本研究不考虑幼龄林。1.3 研究方法1.3.1 龄木划分胡杨是极度濒危物种，且生长周期长，利用树木年轮精确测定胡杨个体的年龄较为困难。树木种群龄级和径级有所不同，但在同一环境下，同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性9。因此，借鉴前人对胡杨个体的大小结构分析研究方法，用胡杨活立木胸径大小作为度量年龄大小的指标。对于胡杨种群大小结构立木级的划分标准，许多学者提出了不同的标准7-10，本研究根据胡杨生活史特点，参考王世绩等18对胡杨不同龄木划分设定，依据胸径（DBH）大小，将胡杨活立木划分为5个大小级：幼龄木（DBH9 cm）、中龄木（9 cm DBH17 cm）、近熟木（17 cmDBH25cm）、成熟木（25 cmDBH41 cm）、过熟木（41 cmDBH）。1.3.2 测定方法 对样方内所有胸径（DBH）5 cm的胡杨活立木采用每木检尺的方法，测量记录胸径、树高、冠幅、枝下高、树冠疏失度等构型性状数据；空心树的形成是树体腐朽的最终结果20，因此观察并记录胡杨活立木树洞和溃疡的位置、数量、尺寸等外部腐朽特征指标；调查期间，对胡杨树干有明显且具有代表性的腐朽特征用相机拍照记录保存，以备后续分析。在样地内采用上述方法，共计调查230株胡杨活立木的构型性状。1.3.3 测定构型指标（1）胡杨空心率=胡杨活立木空心株数/胡杨活立木调查总数100%；（2）树洞：参照Harper等3和杨廉雁21的树洞测量方法，本研究空心树定义为树干或树枝至少有一个树洞且洞口垂直和水平宽度均5 cm树洞的胡杨活立木为空心树；（3）树洞高度（Tree hole height/THH）：树洞与地面的距离；（4）树洞面积（Tree hole area/THA）：将其看似圆，测量其洞口直径进行换算；（5）溃疡高度（Ulcer height/UH）：溃疡与地面的距离；（6）溃疡面积（Ulcer area/UA）：测量方法与树洞面积一致；溃疡是树木腐朽表征体现，其具体特征测定参照王玉婷等22对红松腐朽调图1 研究区不同林龄胡杨胸径分布Fig.1 Distribution of diameter at breast height of Populuseuphratica at different ages in the study area2482期程谦等：塔里木河中游不同林龄胡杨活立木空心树特征查方法；（7）胸径（Diameter at breast height/DBH）：采用精度0.1 cm 的胸径尺测定；（8）树高（Treeheight/TH）：利用布鲁莱斯测高器测定；（9）冠幅（Crown width/CW）：采用皮尺对胡杨样木东西和南北树冠测量，取平均值为冠幅；（10）树冠疏失度（Tree crown loss ratio/TCR）：测量方法参照 Aishan等23对塔里木河下游胡杨长势调查方法，表示胡杨树冠叶片数量整体占比，可说明树冠的长势形态；（11）高径比（Height-diameter ratio/HDR）：指胡杨树高与胸径的比值，高径比=树高/胸径；（12）冠长（Crown length/CL）：为树冠整体长度，冠长=树高-枝下高；（13）冠长率（Crown length ratio/CLR）：冠长与树高二者之比，即冠长率=冠长/树高100%。1.4 数据处理采用 Microsoft Excel 2019、SPSS 25.0 软件对所得数据进行数据处理、统计分析。用Duncan s法多重比较、独立样本差异显著性检验（two sample t-test）检查不同林龄胡杨构型指标性状差异，Pearson法进行空心树构型指标之间的相关性分析，运用主成分分析法（PCA）综合分析胡杨活立木空心树构型性状。利用OriginPro 2022软件作图。2结果与分析2.1 不同林龄胡杨基本特征由表1可知，共调查DBH5 cm的胡杨活立木230株，其中39株空心树（16.96%），191株未空心树（83.04%），144 株 存 在 溃 疡 表 征，溃 疡 发 生 率62.61%。胡杨林活立木空心率随着胡杨林龄的增加而增加，其中中龄林空心率最低，仅为6.33%；近熟林空心率与中龄林接近，为7.84%；成熟林空心率为中龄林的2.46倍，达15.56%；过熟林空心率最高，达52.38%。各龄林中胡杨活立木溃疡发生率远高于空心率，从中龄林到过熟林依次为：46.83%、54.69%、75.56%、90.48%。胡杨种群的个体密度有很大的波动，林分密度随着龄级增加而显著降低，充分体现出胡杨生长过程中的自疏效应；从中龄林到成熟林，平均胸径和最大胸径值随龄级增加而显著增加，而成熟林到过熟林，平均胸径差异不显著，但胸径最大值却相差41 cm。中龄林、近熟林、过熟林的平均树高范围在8.29.0 m，成熟林最高达11.5m，树高最大值在成熟林为19 m。各龄组平均冠幅变化趋势和平均树高变化趋势一致。2.2 不同林龄空心树与未空心树的构型特征将所调查胡杨活立木按出现空心与否，分为空心树和未空心树两组（图2），对其构型特征在各龄组中的差异性进行方差分析，探讨树干发生空心是否影响胡杨活立木长势构型特征。结果表明，在各林龄中空心树的胸径、高径比、溃疡面积、溃疡高度及树洞面积在部分林龄中呈显性著差异（P0.05）（图2a，图2c，图2g，图2h，图2i），其他指标则未达显表1 不同林龄林分基本特征Tab.1 Basic characteristics of stands with different ages林分特征调查株数胸径/cm树高/m冠幅/m林分密度/（株 hm-2）总数空心树溃疡树占比/%溃疡占比/%MSD最大值MSD最大值MSD最大值龄组中龄林795376.3346.8315.636.59c398.222.63b132.200.84c5.7571214近熟林645357.8454.6922.1910.56b448.952.94b183.361.81b10.5038218成熟林4