我国转基因玉米大豆应用抗性治理策略_沈平.pdf

我国转基因玉米大豆应用抗性治理策略沈 平，孙卓婧，张 华，李云河，李飞武，宋新元，郑 戈（农业农村部科技发展中心，北京；中国农业科学院植物保护研究所，北京；吉林省农业科学院，吉林长春）摘要 为有序推进我国生物育种产业，保障转基因玉米大豆产业化安全、可持续实施，需建立科学的抗性治理策略，延缓靶标害虫和杂草抗性产生。查阅大量国内外相关靶标害虫和杂草抗性进化研究的文献，总结国际转基因玉米大豆抗性治理的经验教训，并分析我国转基因抗虫棉的相关实践，立足我国当今靶标害虫与杂草实际情况，进行分析讨论。依据玉米种植区域特点及虫情发生规律进行区域划分，并确定各区域推荐的转基因抗虫玉米基因类型和配套庇护所策略，提出适合我国现阶段产业特点的转基因玉米大豆抗性治理策略。在靶标害虫抗性治理方面，应根据我国玉米主产区的靶标害虫发生及迁移扩散为害规律，遵循整体布局、源头治理的原则，在转化体研发、品种审定等环节加强虫源和种源控制；同时，建议因地制宜，采取“一区一类基因一策”的害虫抗性治理措施。在田间杂草抗性治理方面，建议配合轮换使用不同抗性机理的转化体和不同作用机理的除草剂。关键词 转基因玉米；转基因大豆；靶标害虫；抗性杂草；抗性治理中图分类号 文献标识码 文章编号（）：开放科学（资源服务）标识码（）：，（，），“，”，；基金项目 中央财政资金项目“转基因玉米小麦大豆环境安全评价技术”（）。作者简介 沈平（），女，辽宁丹东人，研究员，从事转基因生物安全与管理研究。通信作者，研究员，从事农业生物技术研究。鸣 谢 感谢中国农业科学院植物保护研究所吴孔明院士、李香菊研究员、何康来研究员和中国农业科学院棉花研究所崔金杰研究员在论文撰写过程中给予的帮助。收稿日期 转基因作物自 年实现大规模商业化种植以来，发展迅速，年全球种植面积达到 亿，较 年的 万 增长了近 倍，使得生物技术成为世界上应用最为迅速的作物技术。目前已商业化的转基因作物中最主要的性状是抗虫和耐除草剂 类，抗虫耐除草剂转基因作物的大面积推广应用，一方面在减少农药使用、保障害虫和杂草绿色防控及农业可持续发展中发挥了重要作用；另一方面，也面临着靶标害虫抗性及杂草抗性产生的风险。为有效减缓抗性产生的进程，延长抗性基因及相关转基因产品的生命周期，科学界、产业界和监管部门通过开展广泛研究，建立了一系列抗性治理措施，如庇护所 高剂量、耐除草剂作物及除草剂品种轮换等。美国、加拿大等国家和地区 多年的实践证明，通过制定强制性法规，抗性治理措施总体实施效果较好，均未在田间发现害虫产生实质性抗性，而巴西、阿根廷等地区由于监管手段不足，抗性治理措施未得到有效落实，导致田间很快出现对抗虫转基因作物产生抗性的靶标害虫种群，相应的转化体不得不退出市场。可见，抗性治理工作对于转基因作物产业可持续发展至关重要，而抗性治理措施的科学设计和有效落实在抗性治理工作中起到关键性的作用。我国高度重视转基因作物研究与产业化应用，年已实现转基因抗虫棉花商业化种植，积累了较好的害虫抗性治理经验。在国家转基因生物新品种培育重大专项的支持下，涌现出一大批新基因、新技术、新产品，抗虫耐除草剂玉米、瑞丰、耐除草剂大豆中黄 等多个转化体陆续获得生产应用安全证书，配套的转基因农作物品种审定、种子生产经营许可等制度也在不断完善，为有序推进我国转基因主要农作物产业化奠定基础。为进一步推进我国转基因抗虫耐除草剂玉米、耐除草剂大豆等主要农作物的推广应用，保障农业生物技术产业安全可持续发展，该研究系统分析了国内外转基因作物靶标害虫抗性和杂草抗性研究进展，总结了国内外抗性治理的经验和教训，结合我国不同生态区的农业生产实际，提出了我国转基因玉米大豆应用的抗性治安徽农业科学，（）：，理策略，为制定具有中国特色的抗性治理政策提供科学支撑。转基因玉米靶标害虫抗性现状 国外主要靶标害虫抗性水平 与害虫会对长期施用的化学农药产生抗性一样，靶标害虫长期处于抗虫作物表达的杀虫蛋白的选择压力下，会发生抗性进化。根据靶标害虫对杀虫蛋白产生抗性的程度，可分为 个水平：敏感水平、早期预警抗性水平和实质抗性水平（表）。表 国外靶标害虫对杀虫蛋白的抗性水平 抗性程度 定义具体表现 敏感水平 田间害虫种群长期暴露在杀虫蛋白下，但是对杀虫蛋白的敏感性没有显著下降西南玉米秆草螟对 蛋白；欧洲玉米螟对 及 蛋白；草地贪夜蛾对 蛋白早期预警抗性水平 害虫种群显著降低了对杀虫蛋白的敏感性，但是转基因抗虫作物对害虫的田间防治效果没有降低美国的小蔗螟、菲律宾的亚洲玉米螟、西班牙的地中海玉米蛀茎叶蛾对 蛋白实质抗性水平 田间害虫抗性个体的数量超过一半，转基因抗虫作物对害虫的防治效果显著下降，已不能控制害虫抗性种群的发展玉米蛀茎夜蛾对 蛋白；小蔗螟对 蛋白、玉米根萤叶甲对、和 蛋白；草地贪夜蛾对 和 蛋白；西部豆夜蛾对 蛋白；美洲棉铃虫对 和 蛋白等 我国主要靶标害虫抗性水平 亚洲玉米螟抗性水平。亚洲玉米螟严重危害我国玉米生产，是我国转基因抗虫玉米主要的靶标害虫之一。掌握亚洲玉米螟田间种群对 杀虫蛋白的敏感基线，对商业化推广转基因抗虫玉米具有重要意义。在我国玉米主要产区 北方春播玉米区和黄淮平原夏播玉米区的 个省份、个地点进行田间亚洲玉米螟对 杀虫蛋白敏感性的监测，结果显示，采自不同地区的亚洲玉米螟种群对、种杀虫蛋白处于敏感水平。草地贪夜蛾抗性水平。年，草地贪夜蛾侵入我国，对农业生产构成重大威胁。我国学者利用分子手段，快速鉴定出入侵的草地贪夜蛾种群为喜食玉米的“玉米型”草地贪夜蛾，并确定入侵源头及入侵路径，为害虫防控提供了坚实基础。利用室内生测技术，明确了入侵的草地贪夜蛾种群对 种常用 蛋白的敏感性水平与抗性等位基因频率，结果显示，草地贪夜蛾对、种 杀虫蛋白的敏感性指标在，表明其种群对以上 蛋白均未产生抗性。转 和 双价基因玉米对草地贪夜蛾的防治效果优于单价的转 基因玉米。上述研究为利用转基因抗虫玉米防控草地贪夜蛾以及制定相关害虫抗性治理策略提供了基础。蛋白交互抗性研究 如果靶标害虫对不同蛋白存在交互抗性，将加剧抗性产生，因此开展不同类型 蛋白的交互抗性研究，对于转基因抗虫作物产品开发及产业化推广具有重要意义。研究表明，蛋白和 蛋白之间存在高水平的交互抗性，、同 和 存在低水平的交互抗性。同时，国外相关研究表明，蛋白与、等蛋白不存在交互抗性。这些研究成果为我国科学利用不同类型抗虫基因，并制定靶标害虫抗性进化治理策略提供了重要依据。杂草抗性现状杂草抗药性指杂草种群所获得的，在施用能够有效防治该种群的除草剂后，能够存活并繁衍的能力。在杂草防除实践中，一些对除草剂敏感的杂草种群被杀死，而另一些杂草由于在除草剂选择压的作用下，产生了对该除草剂不敏感的突变体，这些突变体被保留下来发展成抗药性种群，即杂草对除草剂产生了抗药性。如果长期使用同一种或同一类作用机理的除草剂，就可能在田间出现抗这种（类）除草剂的杂草。杂草抗药性及对农业生产的影响迄今为止，全球有 种杂草的 个生物型对除草剂产生了抗性，分布在 个国家的 种作物（含非耕地）。目前已知的除草剂作用机制仅 类，其中的 类药剂已有抗性杂草报道，涉及 种除草剂。据统计，全球稻田有 种杂草的近 个生物型对除草剂产生抗性（图），涉及除草剂包括、合 成 激 素 类、光 系 统 抑 制剂、细胞分裂抑制剂、长链脂肪酸抑制剂、酯类合成抑制剂、抑制剂、抑制剂等。图 全球抗性杂草生物型年度增长变化 杂草抗药性对农业生产产生直接和间接影响。由于抗性杂草出现导致杂草群落演替，抗性杂草难以治理，直接影响作物产量。农民为了防治抗性杂草，常采用加大施药量的做法，不仅增加草害防除成本，还带来作物药害、环境污染等间接问题，更严重的是可能造成某一作物化学防控体系 安徽农业科学 年整体失效。全球玉米、大豆田主要抗性杂草全球四大作物（小麦、玉米、大豆和水稻）田间抗性杂草数量较多，而玉米和大豆田抗性杂草数量分别居第二（种，多个生物型）和第三位（种，多个生物型）（图）。杂草抗性产生与使用除草剂的类型及年限密切相关，。年，美国首例报道玉米田对光系统除草剂产生抗性的绿穗苋（），此后的 年间由于主要采用莠去津类除草剂防治玉米田杂草，因此发现的 多例抗性杂草均为对光系统 除草剂产生抗性。世纪 年代末，乙酰乳酸合酶（）抑制剂类除草剂烟嘧磺隆、噻吩磺隆等在玉米田大量使用，年，美 国 报 道 了 糙 果 苋（）对氯嘧磺隆、烟嘧磺隆、咪唑乙烟酸等 抑制剂类除草剂产生抗性，由于作物轮作制度和生境类似，这些杂草不仅在玉米田发现，在大豆、棉花田均有发生。美国 年首次报道了大豆田对除草剂氟乐灵产生抗性的牛筋草（），年，发现对光系统除草剂莠去津（玉米田除草剂）和 抑制剂唑嘧磺草胺、氯嘧磺隆等同时产生抗性的糙果苋。图 主要作物田抗性杂草生物型年度增长变化 转基因耐草甘膦作物与杂草抗药性发展 年之前的 多年间未见草甘膦的抗性报道。但自耐草甘膦作物商业化开始，由于美国、巴西、阿根廷、澳大利亚等国家大量使用草甘膦除草，杂草抗性发展迅速，导致耐草甘膦杂草数量增加。年美国大豆田首次发现抗草甘膦的小飞蓬（），此后陆续发现对草甘膦和其他作用机理除草剂产生多抗性的杂草。年，巴西首次报道了在玉米、大豆、小麦、果园发现对草甘膦产生抗性的香丝草（），同年，发现对草甘膦、抑制剂及原卟啉原氧化酶抑制剂类除草剂产生抗性的糙果苋；阿根廷也在当年发现了对草甘膦产生抗性的假高粱（）。此后的十几年，美国及巴西、阿根廷等国家每年都有对草甘膦产生抗性杂草的报道，。目前为止，全球耐草甘膦杂草有 余种（图），主要集中在澳大利亚、美国、巴西、阿根廷；一些国家还发现对草甘膦和其他作用机制除草剂产生多抗性的杂草，如澳大利亚报道有对 种不同作用机制除草剂产生多抗性的野胡萝卜（）和对 种不同作用机制除草剂产生多抗性的早熟禾（）；美国也发现对 种不同作用机制除草剂产生多抗性的地肤（）和对 种不同作用机制除草剂产生多抗性的长芒苋（）。图 世界耐草甘膦杂草种类与数量 我国抗性杂草 种，数量居世界第 位，目前仅发现非耕地的牛筋草和小飞蓬 种杂草对草甘膦产生抗性（表）。表 不同国家的耐草甘膦杂草数量 序号国家种类序号国家种类澳大利亚中国美国哥斯达黎加阿根廷以色列巴西马来西亚西班牙新西兰加拿大玻利维亚墨西哥智利南非捷克哥伦比亚匈牙利希腊印度尼西亚意大利波兰日本瑞士巴拉圭土耳其葡萄牙委内瑞拉法国 抗性治理的经验和教训 国际抗性治理经验与教训 靶标害虫抗性治理。美国、加拿大等发达国家及南非、乌拉圭、菲律宾等发展中国家都将庇护所策略纳入了转基因作物监管法规，强制要求农民在种植 作物时必须种植非 作物作为庇护所，并建立了相应的监管体系。此外，农民的自律意识对庇护所策略的实施也至关重要。发达国 卷 期 沈 平等 我国转基因玉米大豆应用抗性治理策略家的种植者通常都是大农场主，受教育程度普遍较高，使得庇护所种植的合规率比较高。相反，在巴西、阿根廷等一些发展中国家，由于农民配合程度低，使得庇护所种植合规率不足，直接导致草地贪夜蛾在短时间内对、等 玉米中常用杀虫蛋白产生了抗性。同样地，在印度，由于农民对庇护所策略执行不严，导致红铃虫在 年就对第一代 棉花产生了抗性。杂草抗性治理方面。根据目的基因、农田生态环境、杂草多样性等因素，科学合理地制定除草剂使用指南，在保证杂草防控效果的同时，控制除草剂使用频次及使用量，能有效降低除草剂抗性杂草的产生。种植耐受多种除草剂的转基因玉米时，应建立科学合理的除草剂轮换使用制度，避免常年连续使用一种除草剂或一类具有相同作用机制的除草剂。此外，杂草综合管理策略（）是另一种有效的途径，包括作物轮作、种植覆盖作物、物理控制等。作物轮作能显著影响土壤中杂草种子库的种类和密度，有利于降低杂草对除草剂产生抗性的风险。种植覆盖作物不仅减少了杂草在休耕期间的繁殖，而且增加了土壤微生物活性，有利于除草剂的降解，该方式在美国已广泛应用。通过物理方法控制杂草种子生产、花粉分散、繁殖体传播等，能够减少抗性杂草个体的生存和繁殖。我国抗虫棉抗性治理实践 自 年转基因抗虫棉推广应用以来，我国已有 多年的 棉种植历史，