新生代温室和冰室气候背景下动物区系的演变_邓涛.pdf

新生代温室和冰室气候背景下动物区系的演变邓涛1,2,3*,侯素宽1,2,3,吴飞翔1,21.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,中国科学院脊椎动物演化与人类起源重点实验室,北京 100044;2.中国科学院生物演化与环境卓越创新中心,北京 100044;3.中国科学院大学地球与行星科学学院,北京 100049*联系人,E-mail:2022-06-29 收稿,2022-08-31 修回,2022-09-01 接受,2022-09-01 网络版发表中国科学院战略性先导科技专项(XDB26030000,XDB31000000,XDA20070203)和国家自然科学基金(41872005,41872006)资助摘要地球上的生命演化,到新生代生态体系已经接近现今的世界.随着造礁生物的出现并孕育了大量海洋生物,特别是鱼类占据了现今脊椎动物分类多样性的半数以上,现代的生物圈与水圈的关系更加密切.新生代显著的全球性气候事件对生态系统产生了巨大的影响,哺乳动物在此环境背景下经历了由古老类群为主向现代类群为主的转变,而鱼类区系在多样性组成和地理分布上更加趋近现今的面貌.新生代冰室-温室气候频繁转换,虽然中间有过多次小幅升温事件,但整体是一个降温的趋势.古新世/始新世界线代表了哺乳动物进化的一个重要时期,其气候环境背景是55.8 Ma的全球平均气温比现今高8C;湿润的气候条件导致哺乳动物向北迁徙,而许多哺乳动物的目,包括灵长目、奇蹄目和偶蹄目等在此事件之后很快出现,并依靠高纬度地区的陆桥迅速扩散.2.6 Ma全球气温第一次下降到低于现今的水平,导致海水大量结冰,海平面大幅度下降,白令海峡露出海面成为联通北美和欧亚大陆的桥梁,促进了两个大陆之间的动物交流.水循环不仅影响到全球动物区系的演变,也与生物资源的安全和人类的未来发展息息相关.关键词温室,冰室,动物区系,新生代,哺乳动物,鱼类地球上的生命演化到新生代已经接近现今的世界,脊椎动物半数以上的种类生活在水中1,其与水圈的关系更加密切.与中生代比较稳定的气候不同,新生代的气候明显缺乏一致性.古近纪继承了中生代的温暖甚至炎热气候,在新生代初期南极并无冰雪.但温暖的气候未能一直持续,经过古新世/始新世之交的高温事件之后开始降温,到始新世末发生了重要的变冷事件,南极开始出现海冰.渐新世温度再次下降,南极冰盖加大.短暂的中中新世气候适宜期后明显降温,面积广大的南极冰盖形成.晚中新世再次降温,海平面下降4050 m,由此造成直布罗陀海峡露出海面,地中海因而封闭甚至干涸2.上新世回暖,但持续时间不长.更新世北半球温度显著下降,冰川大规模发育,直到全新世大暖期3.中生代末期包括恐龙在内脊椎动物的灭绝,给哺乳动物及其他脊椎动物提供了充分的发展空间,在新生代初期就迅速演化、辐射.新生代显著的全球性气候事件对气候和生态系统均产生了巨大的影响,脊椎动物,尤其是哺乳动物在此环境背景下经历了由古老类群为主向现代类群为主的转变4.1动物区系的演变格局和驱动因素由于地球上的大陆在地质历史中分为许多孤立的区域,长期的隔离使这些区域内的动物界彼此不相关引用格式:邓涛,侯素宽,吴飞翔.新生代温室和冰室气候背景下动物区系的演变.科学通报,2023,68:15571566Deng T,Hou S K,Wu F X.Faunal evolution under the background of the Cenozoic greenhouse and icehouse climate(in Chinese).Chin Sci Bull,2023,68:15571566,doi:10.1360/TB-2022-0722 2022中国科学杂志社2023 年第 68 卷第 12 期:1557 1566水循环的地质演变专辑评 述联地各自发展,动物区系的这种差异超过由某些生态条件所引起的差异.然而,许多动物,如灵长类等哺乳动物和蜥蜴等爬行动物,可以克服原来认为不可能跨越的海洋等地理障碍进行扩散5,6.新生代动物地理区系的演变受到水循环两个方面的重大影响:一是由水汽条件决定的湿度变化控制了森林、草原等植被转换,二是由温度条件决定的海平面变化导致了各大陆的连接或分隔,二者的驱动都与气候密切相关.1.1湿度变化每一动物区系的动物与该地理区域的气候和环境相适应,而在地质历史时期,以中国新生代的哺乳动物区系演变为例能够充分说明湿度在其中的关键意义.我国新生代各地质时期不同地区哺乳动物群的组成及特征具有明显的区域性差异,而且哺乳动物的分布与自然环境息息相关7,8.在东南和西南地区,由于受夏季季风影响,气候温热、湿润,分布着喜湿、热的动物;广大的蒙新高原区,受东南和西南季风影响小或不受影响,气候干旱、半干旱,生活了一些耐旱动物4,9.我国古新世的气候可能较为干、热,哺乳动物群地理分异不明显.始新世哺乳动物地理区系与同一时期植物地理区系的副热带干旱区相当接近10,在东部沿海和南部有一条狭长的湿润森林型动物带,以灵长类、食虫类等为特征.渐新世西北地区和蒙古高原的气候变得干旱,并演变出草原景观,出现了丰富的高冠小哺乳动物11.中新世北方动物群反映了温带草原环境,与现代古北界相似;南方动物群则指示了热带-亚热带森林环境,具有现代东洋界的特色.还发生了东西分化(图1),东部从早中新世的山东山旺动物群、江苏泗洪动物群到晚中新世的山东章丘动物群主要由喜暖湿的成员组成,西部从早中新世的青海谢家动物群到晚中新世的甘肃和政动物群主要由耐寒、耐旱的草原型动物组成12.在干旱地带生活的鸟类也发展出独特的适应行为,如和政动物群中的干旱临夏鸟(Linxiavisinaquosus)是属于沙鸡科的鸟类,而沙鸡具有一项独特的适应干旱地区生活的能力,即雄性沙鸡能够利用胸部和腹部的羽毛吸水,然后飞回远距离外的巢穴哺育口渴的雏鸟.干旱临夏鸟生存的时代青藏高原快速上升,季风气候加强,中亚内陆地区的气候持续走向干旱13.1.2海平面升降全球变化引起的海平面升降与人类和整个生物界息息相关14.全球冰川融化理论上可造成6580 m的海平面上升,扣除海底的均衡补偿沉降,实际可使海平面上升4050 m15.受温度影响的海水密度效应也能在一定程度上影响海平面,全球海水温度每升高1C,海平面大约可升高0.6 m16.白令海峡和巴拿马地峡的深度或高度不大,海平面的升降将会对如此脆弱的地区产生决定性的影响17.全球气温在约2.6 Ma第一次下降到低于现今的温度,北极冰盖的出现即是其显示.第四纪以周期性的冰期-间冰期旋回为特点,更新世3次大幅度温度下降指示了远低于现今水平的气候,低温导致海水大量结冰,必然造成海平面的大幅度下降,使白令陆桥成为联结欧亚和北美两个大陆的通道18(图2).北美洲和欧洲以及亚洲的绝大部分在动物区系中同属于全北界,它们的动物区系有许多共同的特征,其间的差异并不十分明显.实际上,是相似性超过差异性.最早的三趾马在11.5 Ma从北美跨越白令陆桥来到亚洲,然后迅速地扩散到欧洲和非洲北部,稍后印度次大陆和非洲南部也被三趾马占领19.在马科动物演化的图 1晚中新世华北地区三趾马动物群生态复原(沈文龙绘).(a)华北西部;(b)华北东部Figure 1Ecological reconstruction of the Late Miocene Hipparion fauna in North China(art by Wenlong Shen).(a)Western region;(b)Easternregion2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1558最高阶段,真马在更新世初期又沿白令陆桥和巴拿马地峡扩散到其他大陆,在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲20.古近纪高温时期的海平面上升淹没巴拿马地峡,南美洲由此庇护了一个包括有袋类和原始有胎盘类的动物群,直到上新世海平面下降使巴拿马地峡重新联结南美和北美,高度特化的有胎盘哺乳类侵入21.1.3纬度和高度的环境效应脊椎动物的演化也受到纬度气候特征的强烈影响,物种丰富度从赤道向两极急剧下降的现象是生物学中最普遍的宏观模式之一,即多样性纬向梯度(latitudinaldiversity gradient)22.热带地区的生物种类远远多于温带和极地地区,例如,热带海洋鱼类群落的多样性显著高于高纬度冷水鱼类群落23,24.另一方面,物种形成的最快速度发生在热带以外的物种贫乏地区,高纬度鱼类谱系形成新物种的速度比热带鱼类快得多25.纬度的气候效应还表现在对一些动物类群的过滤作用.例如,现代东亚的扬子鳄(Alligator sinensis)和北美的密河鳄(A.mississippiensis)这两种短吻鳄具有密切的亲缘关系,它们的共同祖先生活在中生代晚期的温暖环境中;但新生代晚期高纬度的白令陆桥却因为严寒成为短吻鳄不可逾越的障碍,使它们在地理隔离的情况下形成不同的物种26.由海拔高度造成的环境,尤其是温度变化与纬度效应类似.青藏高原的隆升过程同时引起了动物群的演替,攀鲈科的地理分布就是一个典型的例子.攀鲈现今主要分布在南亚、东南亚和非洲中西部热带地区,其生活环境的海拔大多在500 m以下,最高不到1200 m27.攀鲈具有可以直接呼吸空气中氧气的迷鳃(labyrinthorgan),因而可以将头伸出水面进行呼吸,甚至在雨后攀上岸来“行走”28.通过扫描电子显微镜发现,在藏北距今26 Ma的渐新世地层中发现的西藏始攀鲈(Eoana-bas thibetana)化石也具有迷鳃,然而化石产地现代的海拔高度近5000 m,水体年均温低至约1.0C,与始攀鲈适应的生活环境截然不同29.纳入化石材料的动物地理学分析结果显示,攀鲈类起源于始新世早期的东南亚地区,并至少在渐新世之前已扩散至青藏地区30.包括青藏地区在内的欧亚大陆南缘在新生代早期可能位于低纬度的热带地区31,32且存在地势低平的地带33,当时青藏地区内部与东南亚的热带地区之间有水系相通34.之后这一地区地势隆起,环境变干、变凉,致使攀鲈终于在此绝迹.然而,正是由于它们从起源地扩散至大陆碰撞的前缘地带,这些鱼类的后裔得以扩散至南亚次大陆,并经由此地最终扩散至非洲大陆30.2温室期的动物演化冈瓦纳大陆解体强烈地改变了北半球中低纬地区的地理地势和气候环境,也在欧亚大陆的生态体系和海洋生物多样性热点地区的演化历史上留下了深刻的印记3538.在海平面处于高位的晚白垩世,现今属于地中海地区的西特提斯区与多个洋区均有水道相连39,这一特殊的地理位置使其成为当时海洋鱼类的一个多样性热点.古近纪早期的海陆分布与现今有很大差异:巴拿马地峡尚未连接南、北美洲,导致太平洋和大西洋可以在低纬度进行直接的循环;分隔南美洲和南极图 2海平面下降时的白令陆桥以及哺乳动物和人类的穿越迁徙Figure 2Bering land bridge and the migration of mammals and humans during the decline of sea level评 述1559洲的德雷克海峡那时是封闭的,阻止了南极洲的热量孤立;北极地区的范围也更有限,南、北极都未形成冰盖.现代哺乳动物的大多数目和许多科在古近纪期间形成,这个时间段的哺乳动物进化与全球气候事件有关4042.2.1中、新生代温室气候转换期晚白垩世以来构造作用造成的海陆分布格局的变化,促进了热带边缘浅海珊瑚礁生态系统的发育,进而孕育了以礁栖生物为主体的海洋生物多样性热点区.温室时期海平面高企的晚白垩世,西特提斯洋的海洋生物多样性发展至最大峰值36.进入新生代之后,随着板块的漂移与拼合,近5000万年以来全球海洋生物多样性峰值区经历了多次转移,自西向东几乎横跨半个地球,并至少出现在3个热点:从始新世(5533 Ma)位于西特提斯洋(现今地中海地区),到始新世晚期和中新世中晚期(3711 Ma)转移到阿拉伯半岛和西印度洋,后从渐新世(3323 Ma)至早中新世(2316 Ma)转移到印太交汇区36,43.在礁栖鱼类中,始新世时期西特提斯洋区及其附近多