芜菁苗期抗旱性鉴定及抗旱指标的评价_高亚宁.pdf

西 北 农 业 学 报 ，（）：芜菁苗期抗旱性鉴定及抗旱指标的评价收稿日期：修回日期：基金项目：塔里木大学校长基金科技攻关项目（）。第一作者：高亚宁，女，硕士研究生，研究方向为蔬菜种质资源与遗传育种。：通信作者：轩正英，女，教授，研究方向为蔬菜种质资源与遗传育种。：高亚宁，张凯浩，杨鸿基，马新超，轩正英，（塔里木大学 园艺与林学学院，新疆阿拉尔 ；塔里木大学 南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 ）摘要为了探究不同芜菁品种苗期的抗旱性，筛选抗旱的优质种质，以 份芜菁为试材，采用盆栽和自然干旱的方法，测定其苗期的株高、茎粗、叶面积、根冠比、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、抗旱指数和恢复指数等指标，结合抗旱系数、主成分分析、加权隶属函数和回归分析等方法对芜菁苗期抗旱性进行综合评价。结果表明：干旱胁迫使芜菁苗期的株高、茎粗、叶面积和根冠比显著降低，同时使其可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸显著升高；茎粗、根冠比、丙二醛和脯氨酸可作为芜菁苗期抗旱性的主要鉴定指标；并初步建立了预测芜菁苗期抗旱性的回归方程；筛选出个苗期抗旱型品种，个苗期中度抗旱型品种和 个苗期干旱敏感型品种，其中 来自新疆的 恰玛古 抗旱性最好。关键词芜菁；干旱胁迫；苗期；综合性评价芜菁（）别名蔓菁、圆根、盘菜等，由油用亚种演化而来，隶属于十字花科芸薹属。目前新疆部分地区大面积种植，维吾尔语又称为恰玛古，是生长在新疆天山南部、塔里木盆地西北，罕见的红色沙漠长寿区的一种具有药用、饲用、食用三大应用价值的草本植物。但是由于新疆属于极旱地区降水量少、土地沙漠化严重、日照时间长、水分蒸发量大并且大多数土地为山脉、戈壁和沙漠，使得芜菁受干旱影响较为严重。干旱胁迫抑制植物的生长发育、影响根和叶的生长形态、降低作物的产量和品质、影响植物的光合作用、破坏植物的膜结构以及使活性氧含量增加，严重时导致植物的死亡。故对提高植物的抗旱性以成为国内外学者研究探讨的重要课题，并早已对芸薹属植物的抗旱性进行了大量的研究。等研究表明干旱胁迫导致芜菁的生长量（根和茎的干质量与鲜质量、根长与茎长）、色素含量（叶绿素，和总叶绿素）、总酚和抗坏血酸含量减少，显著增强了芜菁叶片与根部的游离脯氨酸、甜菜碱、丙二醛、过氧化氢的含量以及提高了其过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性。由于作物的抗旱性是一个复杂的性状，不同性状对干旱胁迫的敏感度不同，响应干旱胁迫的机制不同，故很难评估。通常测定多个性状指标，结合抗旱系数、主成分分析、隶属函数法、灰色关联度分析和回归分析等多元统计分析的方法进行综合评价。这些分析方法已经在油菜和白菜等芸薹属植物抗旱研究中得到成功的应用 。黄倩等 结合抗旱系数与隶属函数法进行油菜苗期抗旱性鉴定，筛选出了个抗旱品种，同时表明相对含水量、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量、和脯氨酸均可以作为油菜 苗 期 抗 旱 性 鉴 定 的 辅 助 指 标。左 凯 峰等 采用相关分析、主成分分析和通径分析等方法表明，可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和离体叶片保水力等性状可作为甘蓝型油菜抗旱性苗期鉴定的指标。虽然当前在芜菁的营养品质、遗传多样性和非生物胁迫等多方面都开展了大量的研究，但鲜有关于芜菁耐旱性方面的研究。因此本试验对 份芜菁种质的苗期生长和生理指标的测定，采用抗旱系数、基于主成分分析和权重分析的加权隶属函数值和回归分析等方法对抗旱性进行综合评价。从中选出抗旱性强的品种，以此为后续研究芜菁在干旱胁迫下的生理生化响应机制和筛选相关抗旱基因以及育种提供理论支持。材料与方法 试验材料试验材料为塔里木大学南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室收集和保存的 份芜菁种质，其中包括新疆 份，河北份，河南份，山东份，天津份，北京份，黑龙江份，浙江份，云南份，福建份，供试材料详见表。试验方法采用土壤自然干旱的试验方法。份芜菁材料，每个品种选取 粒种子统一播种于装有 基质的营养钵中，育苗基质为混合基质，以草炭、蛭石和园土按体积混合，育苗期间采取正常管理。待幼苗长至四叶一心时，采用自然干旱的方法进行干旱处理。共设置对照组和干旱组个处理，分次重复，每个重复 株。对照组：土壤相对含水量保持在 ；干旱组：干旱处理前浇一次透水，之后不再浇水让其自然干旱。直到其全部品种表现出旱害症状且差别明显时试验结束，进行旱害指数观测，并立即对植株 进 行 复 水，复 水 后 进 行 恢 复 指 数 的观测。表供试品种及其来源 编号 材料名称 种子来源 类型 编号 材料名称 种子来源 类型 蔓菁 河北 常规种 蔓菁 河北 常规种 卡玛古 山东 常规种 恰麻古 河北 常规种 恰麻古 河南 常规种 恰麻古 山东 常规种 蔓菁 河北 常规种 蔓菁 河南 常规种 蔓菁 河南 常规种 芜菁 新疆 常规种 恰麻古 新疆 常规种 布留克 黑龙江 常规种 恰玛古 新疆 常规种 恰麻古 福建 常规种 恰麻古 新疆 常规种 恰麻古 新疆 常规种 恰麻古 新疆 常规种 恰玛古 新疆 地方品种 盘菜 浙江 常规种 恰玛古 新疆 地方品种 芜菁 北京 常规种 芜菁 新疆 地方品种 恰玛古 新疆 常规种 芜菁 新疆 地方品种 恰麻古 河北 常规种 芜菁 新疆 地方品种 恰麻古 新疆 常规种 恰麻古 新疆 地方品种 恰麻古 新疆 常规种 蔓菁 山东 地方品种 恰麻古 天津 常规种 蔓菁 河北 地方品种 恰麻古 新疆 常规种 芜菁 新疆 地方品种 恰麻古 新疆 常规种 芜菁 河北 常规种 恰麻古 新疆 常规种 恰麻古 新疆 常规种 卡玛古 福建 常规种 艳姬 云南 杂交种 蔓菁 山东 常规种 蔓菁 天津 常规种 指标测定 抗旱指数的分级与测定参照肖庆生 的方法并进行适当修改，根据干旱胁迫下芜菁幼苗生长及叶片萎蔫干枯等特征，将芜菁旱害等级分为级，各级标准如下（表）。抗旱指数（）（）（调查的总植株数）；其中 、分别代表级干旱的芜菁植株数。参照肖庆生 的分类标准并略有改动。恢复指数的分级与测定恢复指数分级与测定标准参照韩瑞宏等 与王红飞等 的方法并适当修改，恢复指数（）（调查的总植株数）；其中、分别代表 级的芜菁植株数（表）。期高亚宁等：芜菁苗期抗旱性鉴定及抗旱指标的评价表旱害调查分级 级别 旱害症状 植株正常，没有叶片萎蔫干枯 仅有 以内的下部叶片发生了萎蔫干枯 ，有 的叶片发生萎蔫干枯，但是心叶正常 ，全部的叶片大部分萎蔫干枯，但是心叶仍然存活，植株尚能恢复生长 ，全部的叶片萎蔫干枯，心叶开始萎蔫，趋向死亡 ，表恢复级别调查标准 级别 恢复情况 植株恢复正常生长 植株基本恢复生长，有 下部叶片发生了萎蔫，无枯死叶 植株基本恢复生长，有 下部叶片干枯 心叶恢复生长，大部分叶片枯死 植株基本死亡，未恢复生长 生长和生理指标的测定干旱 后采用组内随机取样的方法，每个处理选取 株幼苗用于生长指标的测定，分别测定其株高（基质表面到生长点的高度）和茎粗（以第节位近子叶部为准），用电子天平测量每株幼苗地上和地下部分的干质量和鲜质量，每个处理次重复并计算单株根冠比；每个处理剩余株采用万深 植物图像分析仪测定其第三片长势一致的叶面积。选取植株第片叶片测定其生理指标，每个重复 片，共重复次。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白含量，丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法，游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定。数据分析采用 软件进行数据初步整理，用 软件对试验数据进行分析。采用郭雪松 的方法，利用式（）计算株高、茎粗、叶面积、根冠比，叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量的抗旱系数，利用式（）计算丙二醛含量的抗旱系数。，（），（）式（）（）中：为第个材料第个性状的耐旱系数值，为干旱组第个材料第个性状的测定值，为对照组第个材料第个性状的测定值，为材料数，为性状数。加权隶属函数值的计算公式：（）（）（）（），（）（），（）式（）（）中：取 到的值；和（）分别代表第个综合指标的主成分值和隶属函数值；和 分别表示第个主成分的最大值和最小值；表示第个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重；表示通过主成分分析后所得的第个综合指标的贡献率；表示芜菁苗期品种在干旱条件下由综合指标计算所得的抗旱综合评价值。结果与分析 干旱胁迫对芜菁苗期生长指标的影响由表可得，干旱组和对照组各性状在材料间以及在处理组间均表现出极显著差异。图分西北农业学报 卷析比较了各个指标在 份芜菁资源中的分布规律及遗传差异，结果表明大多性状的变化量总体频次变异表现为近似正态分布。综上可以看出，本研究选用的试验材料广泛，代表性强。由表和图可以看出，与对照组相比，干旱胁迫下芜菁苗期的株高、茎粗、叶面积和根冠比均呈现出下降的趋势。其中茎粗表现出极显著下降趋势，降幅最大，达到了 ，最大变化量为 ，最小为 。叶面积和根冠比也均呈极显著下降趋势，降幅分别达到了 和 ，其中叶面积的最大变化量为 ，最小为 ，根冠比的最大和最小变化量为 和 。株高在对照组和处理组之间的差异不显著，降幅为 ，最大和最小变化量为 和 。这表明在干旱胁迫下植株出现严重缺水，影响植株正常生长。干旱胁迫处理过程中，干旱组幼苗叶片逐渐发生不同程度的萎蔫和卷曲、叶片变小和老叶变黄干枯，同时各材料干旱组植株变的矮小和瘦弱，生物量明显降低。此外相比于对照组，干旱胁迫下可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和可溶性糖含量逐渐升高且均出现极显著差异。脯氨酸含量相比于对照组的增幅最大为 ，最大和最小变化量分别为 和 。可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛的含量平均增加了 、和 。由此说明干旱胁迫严重影响芜菁苗期的正常生长且不同芜菁种质应对干旱胁迫的生理变化不同，同时初步判断所测性状均可用于耐旱性鉴定。表干旱胁迫下芜菁苗期性状 性状 处理 均值 标准误差 变异系数 降幅 株高 （）（）茎粗 （）（）叶面积 （）（）根冠比 （）（）可溶性蛋白（）（）（）可溶性糖（）（）（）丙二醛（）（）（）脯氨酸（）（）（）注：“”表示不同材料间差异达 显著水平；不同大写字母表示各性状在干旱处理和正常灌溉间差异达 显著水平。：“”芜菁苗期各生理指标抗旱系数间的相关性分析及通径分析表将各个性状指标的抗旱系数与抗旱指数和恢复指数进行相关性分析表明，干旱胁迫下，不同芜菁苗期的抗旱指数与株高（）、茎粗（）、根 冠 比（）、可 溶 性 蛋 白（）、可溶性糖（）、脯氨酸（）和恢复指数（）呈显著的正相关性，与丙二醛（）呈显著的负相关性，但与叶面积相关性不显著；此外茎粗与根冠比和可溶性蛋白呈极显著相关，株高与茎粗、可溶性糖与脯氨酸呈显著正相关性；丙二醛与茎粗、可溶性蛋白和可溶性糖呈显著负相关性；同时可以看出叶面积与其他指标相关性不显著。以上结果表明，株高、茎粗、根冠比、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、抗旱指数和恢复指数均可以作为鉴定芜菁苗期抗旱性的辅助指标。对个生理指标与抗旱指数进行通径分析表明（表），各生理指标对抗旱指数的直接贡献大小为株 高（）茎 粗（）可 溶 性 糖（）脯氨酸（）根冠比（）叶面积（）可 溶 性 蛋 白（）丙 二 醛期高亚宁等：芜菁苗期抗旱性鉴定及抗旱指标的评价（）。个生理指标对抗旱指数的间接综合效应的 顺序为茎 粗（）可溶性蛋 白（）株高（）根冠比（）丙二醛（）可溶性糖（）脯氨酸（）叶面积（）。除丙二醛为负效应，其余指标均为正效应。综合上述各指标抗旱系数间的相关分析和通径分析可得，株高、茎粗、根冠比、丙二醛、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸能作为芜菁苗期抗旱性鉴定的指标，可进一步进行主成分分析。图干旱胁迫下芜菁苗期各性状的变化 西北农业学报 卷表各性状指标抗旱系数间的相关性 指标 株高 茎粗 叶面积 根冠比 丙二醛 可溶性蛋白 可溶性糖 脯氨酸 抗旱指数 恢复指数 株高 茎粗 叶面积 根冠比 丙二醛 可溶性蛋白 可溶性糖 脯氨酸 抗旱指 恢复指数 注：和分别代表在 和 水平显著。：，表生理指标对抗旱指数的通径系数 指标 直接通径系数 株高 茎粗 叶面积 根冠比 丙二醛 可溶性蛋白 可溶性糖 脯氨酸 抗旱指数 间接综合效应 株高 茎粗