我国糯玉米的种质特性研究探讨_张学信.pdf

陕西农业科学，（）：，：综 述我国糯玉米的种质特性研究探讨张学信，王国兴，李清林（杨凌智种农作物科学研究所，陕西 杨凌；宝鸡迪兴农业科技有限公司，陕西 眉县）摘 要：糯玉米（）最早起源于中国，经过长期的种植发展与育种改良，目前已经成为我国重要的鲜食作物之一。重点介绍了我国糯玉米植株与籽粒的形态特征，描述了其籽粒品质特性，分析了其经蒸煮后食用时的粘软质地和籽粒甜度形成的分子机制，阐述了其成熟干燥后籽粒晦暗不透明以及胚乳遇碘溶液显红褐色的原理，并对其种质特性的遗传研究工作以及品质改良方向提出了参考意见。关键词：糯玉米；形态特征；品质特性；种质机理；改良方向中图分类号：文献标识码：文章编号：（）收稿日期：修回日期：基金项目：陕西省农业科技创新驱动项目（）；陕西省重点研发计划项目。第一作者简介：张学信（），男，陕西长安人，高级农艺师，主要从事鲜食与特种玉米育种工作。通信作者：李清林。，（，；，）：（），：；糯玉米，俗称“粘玉米”和“蜡质玉米”，学名为中国糯玉米（），也有学者称“糯质玉米”，最早起源于我国西南地区的云南、贵州、广西等地，经过长期的种植发展与传播，现今已遍及全国各地，。相比普通玉米，糯玉米的种质资源丰富，籽粒品质优良，其鲜果穗蒸煮食用时，籽粒营养丰富，粘软且有甜度，色香味美，适口性好。近年以前，我国农民零散种植糯玉米主要是用于蒸煮鲜食或做汤菜辅料，其鲜果穗被采收后剩下的青秸秆常用于饲养牲畜。随着近年来高营养价值和品类多样的鲜食作物产品逐渐受到各地消费民众的欢迎，糯玉米的规范化种植与规模化生产在国内逐渐普及，其鲜果穗加工产业开始发展起步，糯玉米逐渐成为我国各地人民喜食的鲜食食品，。同时，因部分品种籽粒中富含的蛋白质和支链淀粉以及花青素等物质成分具有很高的经济价值和广泛的工业用途，糯玉米正逐渐成为重要的饲用和工业加工型经济作物，其产品深加工产业也具有很好的发展前景，。目前，我国糯玉米的种植面积已经位居世界第一，种质特性研究与遗传育种改良工作也领先世界。国外对糯玉米种植与研究利用最多的是美国，美国的糯玉米最早被命名为“中国蜡质玉米”，是由中国糯玉米传入并发展起来的。美国对糯玉米的食用需求较小，种植糯玉米主要是用于生产加工支链淀粉，因此在糯玉米育种与种质特性研究方面所做的工作也主要集中在糯玉米籽粒胚乳特性形成的遗传与分子调控，包括控制支链淀粉生物合成基因的克隆以及糯玉米籽粒胚乳淀粉合成路径的遗传调控路径等，以及支链淀粉的熟化性质以及变性加工利用技术等方面，。中国早期在糯玉米种质特性以及种质改良方面做了较多的研究工作，促进了鲜食糯玉米品质的选育和改良工作。近年来，国内食品轻工业和化工产业对支链淀粉与保健和医药产业对植物花青素的市场需求量逐年增加，也加快了糯玉米支链淀粉和花青素深加工产业的发展，为适应糯玉米产业化的快速发展和市场需求总量以及市场对糯玉米及其深加工产品质量和品质要求的不断提高，需要加强糯玉米种质特性及其遗传机制的研究，以辅助开展种质资源的搜集利用和高产优质新品种的选育。笔者在前人研究工作的基础上，主要对我国糯玉米的植株与籽粒形态特征以及籽粒品质等性状方面表现出的种质特性进行了详细综述，并对部分糯玉米种质特性形成的遗传以及分子机制进行了分析和阐述，以期为糯玉米种质特性的遗传研究和育种改良工作提供参考意见。形态特性 植株形态特征我国糯玉米种质资源丰富且分布广泛，不同地方品种之间在形态、产量和抗逆性状等方面表现出的差异较大，从大的种植区域层面来看，西南地区的糯玉米多属于繁茂类型，表型植株高大，生育期偏长，不同品种之间在株高、穗位、叶片数方面表现出的变异很大，果穗多呈长锥型，对大、小斑病和丝黑穗病表现一定的抗性或耐受性，。以勐海四路糯为代表的部分农家种还表现出一系列的玉米原始性状，如具有分蘖和长种子的雄穗等，类似于普通玉米的返祖现象。在北方以及东北地区，多数糯玉米地方品种则属于中低产类型，其株高和雌穗的高度偏低，品种间农艺性状的变异相对较小，生育期偏短或中等，果穗偏小，对当地病虫害的抗性较差，。这些不同地区地方品种的植株形态特征是我国糯玉米对不同地区自然气候与生态环境的适应性表现，也是各地区地方品种在其植株形态特征方面表现出的种质特性。籽粒形态特征根据籽粒的形态与质地特征进行划分，我国的糯玉米品种可以分为硬粒型、马齿型、半马齿型，籽粒颜色有黄、白、棕、红、紫、粉、花纹等常见颜色和蓝、绿、黑等稀有颜色。硬粒型糯玉米品种籽粒的角质化程度较高，未完全干燥时胚乳质地坚硬，呈半透明状，完全干燥时胚乳呈蜡质状，不透明，种子表皮晦暗无光泽。籽粒完全干燥前后的胚乳状态变化是糯玉米籽粒的种质特性之一，这可能与其糯玉米籽粒胚乳的淀粉结构组成及质地有关。普通玉米籽粒胚乳的淀粉是由 的直链淀粉颗粒和 的支链淀粉颗粒组成，遇碘液呈蓝黑色，而糯玉米籽粒的胚乳中几乎不含直链淀粉，全是支链淀粉，遇碘液呈紫红色或红褐色，。糯玉米的鲜果穗经蒸煮食用时，籽粒粘软香甜，粘软的口感品质主要是由接近 支链淀粉含量的胚乳决定的，香甜的口感品质是由于其籽粒中还含有丰富的糖分、脂肪酸、氨基酸与蛋白质等其他物质成分。品质特性 茎叶品质特性有经验的育种家和养殖户发现，糯玉米的茎叶组织作为牛、羊等反刍动物家畜的青饲料时，不但营养价值高，而且易被家畜消化吸收。后来有研究报道，糯玉米全株作为牛、羊牲畜的青饲或青贮饲料时，其饲用品质要优于现有的粮饲兼用型与青贮专用型玉米。糯玉米在鲜果穗采收后全株茎叶都可以收割并作为优质的青饲料，而且，鲜果穗采收有利于茎秆和叶片干物质产量的提高与饲用品质的改善。首先，相比未采收鲜果穗的糯玉米植株，采收鲜果穗后糯玉米植株的茎叶干物质含量有所增加，且茎叶中的非结构性碳水化合物（，）和可溶性碳水化合物（，）均呈现增长趋势，同时，中性洗涤纤维（，）、酸性洗涤纤维（，）以及粗蛋白（，）的含量也均有所改善，因此，糯玉米的茎叶在鲜果穗采收后适宜作为牛、羊等家畜的青饲料，不仅营养价值提高，而且易于牛、羊消化吸收。我国糯玉米的种质资源十分丰富，除普通糯玉米品种的茎叶适宜作为牛、羊家畜的青贮饲料之外，也有一些特异品种资源，比如茎叶组织中富含张学信，等：我国糯玉米的种质特性研究探讨花青素的材料，可以通过深加工开发植物花青素类高经济价值产品。笔者所在团队已经培育出茎秆、苞叶（鞘）、穗轴等组织器官中富含紫色与紫黑色花青素的高产糯玉米品种，茎秆相应的加工萃取工艺，可以从中提取含量与纯度均相对较高的花青素粉末产品。玉米植株组织的花青素具有丰富的营养价值，且具有防细胞衰老与抗氧化的作用，可以根据花青素的颜色类型以及营养及药理功能性质，用于开发相应的食品与医药产品等。籽粒品质特性糯玉米的鲜籽粒中富含脂肪酸、蛋白质与多种氨基酸，蒸煮熟化后会有独特的糯香味，吃起来粘软可口，同时，鲜籽粒中含有果糖和蔗糖等可溶性糖，食用时微甜至甘甜。相比普通玉米，糯玉米籽粒中的脂肪酸与粗脂肪含量相对较高，蛋白质含量（蛋白质占籽粒干重的百分比）的变幅也较大，从 到 不等，平均值较普通玉米和由（）基因控制的优质蛋白玉米（，）略微偏低，。早期的研究表明，在氨基酸的种类和含量（氨基酸占籽粒干重的百分比或 蛋白质中氨基酸的克数）方面，糯玉米相比普通玉米，其籽粒的胚中含有较多的谷氨酸、丙氨酸和较少的蛋氨酸与苯丙氨酸，而胚乳中含有相对较多的精氨酸和较少的脯氨酸、甘氨酸与天冬氨酸，而且，胚乳中赖氨酸含量的增幅范围较大，由低（）到高（）不等，相比，糯玉米籽粒胚中赖氨酸的含量较高，胚乳中亮氨酸、丙氨酸和苯丙氨酸的含量较高。关于糯玉米籽粒中蛋白质的成分的种类与营养价值，前人依据国外科学家对玉米籽粒蛋白质组分中氨基酸的种类及含量构成特点的研究结果推断，我国现有的各种类型玉米中，糯玉米籽粒胚中谷蛋白和清蛋白的总含量与胶原蛋白含量的比值应介于普通玉米和 之间，胚乳中的情况与胚中基本一致，由于谷蛋白和清蛋白属于水溶性或盐溶性蛋白，易被人和动物消化吸收，胶原蛋白属于醇溶蛋白，难以被人和动物消化吸收，因此，糯玉米籽粒的蛋白营养价值，介于普通玉米和优质蛋白玉米的籽粒蛋白营养价值之间，其籽粒蛋白质的品质还可以通过育种改良继续提高。种质机理 普通玉米籽粒淀粉的生物合成过程前人的研究结果表明，玉米叶片中光合作用的最初产物经过转化合成了果糖与葡萄糖等 型糖，之后这些果糖与葡萄糖经过聚合形成 蔗糖，。如图 所示，在普通玉米籽粒灌浆过程中，经维管束运输到籽粒胚乳中的蔗糖与脲苷二磷酸（）在蔗糖合成酶的作用下形成了脲苷二磷酸葡糖糖（葡糖糖）和果糖，葡糖糖先后在已糖激酶、已糖磷酸酶、葡萄糖磷酸异构酶、磷酸葡萄糖变位酶与尿苷二磷酸（）葡萄糖焦磷酸化酶的催化作用下水解成 磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖继而在腺苷二磷酸（）葡萄糖焦磷酸化酶和 的催化与作用下，转化合成 葡萄糖，葡萄糖被腺苷酸转运蛋白特异性识别与结合并运送到胚乳造粉体中作为合成淀粉的底物，在颗粒凝结型淀粉合成酶（又称淀粉粒结合淀粉合成酶）与可溶性淀粉合成酶的催化作用下，葡萄糖的葡萄糖基被转移到寡聚糖前体分子上并以，糖苷键连接，经过一系列的循环反应，寡聚糖前体上的葡萄糖链不断延长，最终形成直链淀粉分子，整个过程主要由 提供能量，。普通玉米籽粒持续灌浆过程中，直链淀粉分子链上的，糖苷键可以被淀粉分支酶（如 酶和植物糖原分支酶等）特异性识别并随机切开，产生大量的约 个葡萄糖基长的多聚糖链，被随机切下的多聚糖短链移动到直链淀粉分子上葡萄糖残基的 羟基位置时，在可溶性淀粉合成酶的催化作用下，与 羟基形成，糖苷键，产生一个支链，经过一系列循环反应，直链淀粉分子转化成支链淀粉分子，。普通玉米胚乳中存在淀粉脱分支酶，可以特异性地识别并水解支链淀粉分子中的，糖苷键，支链淀粉中的，糖苷键断裂后产生的多聚糖链又会在颗粒凝结型淀粉合成酶和可溶性淀粉合成酶的催化作用下聚合成直链，最终将支链淀粉分子转化成直链淀粉分子，。因此，在玉米籽粒胚乳淀粉的合成过程中，直链淀粉先合成，支链淀粉由直链淀粉转化而来，且二者可以发生相互转化。遗传研究结果表明，控制玉米胚乳中颗粒凝结型淀粉合成酶与淀粉脱分支酶生物合成的关键基因分别是位于玉米 号和 号染色体短臂上的（，共有，三个等位基因）与（），二者的协同作用对玉米直链淀粉的生物合成与积累起关键调节作用，。淀粉分支酶的编码基因不止一个，目前已知的有 （）和 （），分别控制淀粉分支酶（）与（）的代谢陕西农业科学 年第 卷第 期合生和生物活性，基因同时也参与了淀粉合成酶（）的代谢合成与活性调控，。由于 和，均参与了直链淀粉合成与代谢的调节，且 基因编码的颗粒凝结型淀粉合成酶调控直链淀粉合成的代谢过程位于，和 参与代谢过程的上游，所以 基因对于、和 基因均有上位性效应。根据已有的研究结果，我们绘制了普通玉米籽粒胚乳淀粉生物合成的遗传与分子调控示意图，如图 所示，在普通玉米籽粒灌浆过程中，分别由 与 基因编码的颗粒凝结型淀粉合成酶和可溶性淀粉合成酶均能正常合成且催化活性较高，在两者的协同催化作用下，直链淀粉分子的合成速度相对较快，尽管有部分合成的直链淀粉分子在淀粉分支酶的作用下分解转化为支链淀粉分子，但被分解转化的量较少，且淀粉脱分支酶也能将部分支链淀粉分子转化为直链淀粉分子，最终会有部分直链淀粉分子在未被分解转化之前固定和积累下来，因此，普通玉米胚乳中的直链淀粉分子无法被全部分解并转化为支链淀粉分子，最终形成的胚乳约含 的直链淀粉和 的支链淀粉，经蒸煮熟化后表现为非糯性。图 糯玉米籽粒胚乳淀粉合成的遗传与分子调控机制绿线和实线表示正常，红（虚）线表示缺失或推测。糯玉米籽粒淀粉合成与品质形成的遗传机理糯玉米是 基因发生隐性突变时形成的 基因型个体，基因的编码序列长约，包含 个内含子和 个外显子，突变以转座子插入型为主，多为 、转座子和反转录转座子插入到 基因的侧翼区或内含子与外显子中，也有 基因内部序列发生缺失的突变，任何一种突变都能引起颗粒凝结型淀粉合成酶的合成受阻或蛋白空间结构改变，最终致其功能缺失或活性降低，。据此，笔者结合玉米淀粉生物合成的调控过程，分析出糯玉米籽粒胚乳中支链淀粉过量合成与积累的遗传