网柄细胞状黏菌生态学的研究进展_邹月.pdf

Review 综述 22 January 2023,42(1):160-169 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220417 资助项目：吉林省自然科学基金(20220101187JC)；国家自然科学基金(32070009)This work was supported by the Natural Science Foundation of Jilin Province(20220101187JC)and the National Natural Science Foundation of China(32070009).*Corresponding author.E-mail: ORCID:ZOU Yue(0000-0003-1209-8431)Received:2022-10-19;Accepted:2022-10-31 菌物学报 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:+86-10-64807521 160 刘朴 吉林农业大学食药用菌教育部工程中心/植物保护学院教授、博士生导师，吉林省拔尖创新人才、吉林省高校科研春苗人才，美国阿肯色大学访问学者。从事以黏菌为主的菌物资源领域研究，已发表新分类单元 26 个。网柄细胞状黏菌生态学的研究进展 邹月，刘朴*吉林农业大学 食药用菌教育部工程研究中心，吉林 长春 130118 摘 要：网柄细胞状黏菌(简称网柄菌)是黏菌的第二大类群，对其生态特征的研究有助于深入了解这类生物适宜的生存条件和人类活动的影响。本文回顾了 1869 年至今的网柄菌生态学研究历史，从地理因素、植被因素、生物因素三个角度，探讨了影响网柄菌物种丰度和多度的生态因素，从而为土壤及凋落物中黏菌的物种多样性保护提供参考。关键词：网柄菌；森林土壤；地理因素；植被因素；生物因素 引用本文 邹月，刘朴，2023.网柄细胞状黏菌生态学的研究进展.菌物学报，42(1):160-169 Zou Y,Liu P,2023.Research progress on ecology of dictyostelid cellular slime molds.Mycosystema,42(1):160-169 Research progress on ecology of dictyostelid cellular slime molds ZOU Yue,LIU Pu*Engineering Research Center of Edible and Medicinal Fungi,Ministry of Education,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,Jilin,China Abstract:Dictyostelid cellular slime molds(dictyostelids)are the second largest group of slime Review 22 January 2023,42(1):160-169 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 161molds.Ecological research of dictyostelids is conducive to understand the suitable living conditions of and the impact of human activities on these organisms.In this paper,the history of ecological researches of dictyostelids from 1869 up to the present is reviewed,and the influence of geographical,vegetation and biological factors on species richness and abundance of dictyostelids is discussed,providing a reference for biodiversity protection of these slime molds.Keywords:dictyostelids;forest soil;geographical factors;vegetation factors;biological factors 网柄菌是黏菌的第二大类群，是一种真核的、吞噬细菌为食的、生活史兼具单细胞及多细胞阶段的原生动物，通常存在于陆地生态系统中，其主要微生境是森林土壤及枯枝落叶层(Liu et al.2019a,2019d)，网柄菌在维持土壤环境中细菌及其他微生物间的自然平衡起着重要作用。网柄菌生态特征的研究能够有助于深入了解影响其多样性分布的自然因素，也能够探明人类活动对于以网柄菌为代表的土壤微生物的影响。1 地理因素地理因素 网柄菌个体虽小，却存在着独特的生物地理分布格局，且在特定的环境条件下具有很高的物种丰度。1976 年之前，大多数与网柄菌生态学有关的研究都集中在网柄菌的自然种群、总数和特有种的列举，以及新种的分离上。大多数情况下，可以通过这类网柄菌分离实验获知特定区域中网柄菌的种类(物种丰度)及每克土壤中网柄菌的克隆数(多度)，但是很难得到网柄菌发育和产生子实体的实际情况(Raper 1984；Paillet&Satre 2010)。Eisenberg(1976)发现网柄菌的分布范围非常狭小，相邻的土壤中可能含有大量的单一或多种网柄菌，或不含网柄菌。Cavender et al.(2021)在马达加斯加岛上发现的异柄菌属 Heterostelium 物种在采集范围内的分布有限，同样证明了这一点。在马达加斯加岛上发现的 18 种形态各异的网柄菌，表明马达加斯加岛上的网柄菌类群存在着一系列遗传多样性和形态学高度变化，说明网柄菌存在着生物地理模式(Cavender et al.2016；Perrigo et al.2020)。Romeralo et al.(2013)认为美国俄亥俄州的蝴蝶林和危地马拉的蒂卡尔季节性常绿森林具有较好的网柄菌物种丰度。Cavender et al.(2021)认为马达加斯加的网柄菌物种丰度比所有非洲大陆的样本都高，表明马达加斯加同样具有极好的网柄菌物种丰度。这3 个地点的环境因素共性为：拥有丰富的植被多样性、季节性变化的干湿度或冷暖度、地形多变、且具有一些人为干扰。季节、环境温度、土壤含水量、土壤有机质和土壤 pH 均能影响网柄菌的多度。Cavender&Raper(1965a)发现在干燥森林和干湿度适中的森林中，春季和秋季的网柄菌多度约为夏季和冬季的两倍。Raper(1984)认为温度、土壤含水量及pH对土壤中的网柄菌数量和种类具有强烈影响。Benson&Mahoney(1977)认为网柄菌在气候炎热的地点多度很低。除了 pH 约 5.0 及8.0 时土壤中网柄菌的多度较低外，网柄菌的出现与土壤 pH 的变化无关(Raper 1984)。Mishou&Haskins(1971)对美国华盛顿州不同气候环境和植物群落的土壤进行研究，发现网柄菌在环境温度适中、水分充足的土壤中多度最高，并且很少从非常潮湿或酸性非常强的北方森林土壤中分离出网柄菌，进一步证实了 Cavender&Raper(1965b)的观点。网柄菌的物种丰度和多度与土壤深度成反比。对高地森林和低地森林的不同深度土壤进行研究，发现这两个地点的土壤剖面和网柄菌种群差异明显，在高地森林的7.62 cm深处只有 邹月和刘朴/网柄细胞状黏菌生态学的研究进展 综述 菌物学报 162 2 种网柄菌分布；而 25.40 cm 处无网柄菌。在低地森林 10.16 cm 深的土壤中只发现 1 种网柄菌，且该种网柄菌可能是被水从上方冲刷下来的；在 30.48 cm 深处无网柄菌生长(Olive&Stoianovitch 1960；Raper 1984)。Frischknecht-Tobler et al.(1979)和 Traub et al.(1981)对瑞士土壤生境中网柄菌出现和分布进行调查，发现网柄菌的多度与土层深度有关。网柄菌在表层土壤中的多度变化范围约为每克干土 7001400 clones，分别从0、5、10、20和25 cm深的土层取样，网柄菌多度从表层的 1 375 clones/g 降为 20 cm 处的 43 clones/g 再下降到 25 cm 处的 0 clone/g，呈逐渐减少的趋势分布。海拔在一定程度上影响着网柄菌的生物多样性。Stephenson et al.(1999)对波多黎各卢基约森林内网柄菌的分布和生态进行考察，发现网柄菌的物种丰度和多度随着海拔升高而减少；Landolt et al.(2006a)观察到海拔对网柄菌多度有负影响，对物种丰度有正影响；Paillet&Satre(2010)对法国阿尔卑斯山的经营林和非经营林进行研究，认为海拔越高网柄菌的物种丰度及多度越高。Hagiwara(1971,1973a,1973b,1976a,1976b)提供了细胞状黏菌在日本等地的分布特征，从而证实了 Cavender(1973)、Frischknecht-Tobler et al.(1979)和 Traub et al.(1981)的研究，Hagiwara(1976b)在日本四国石锤山观察到海拔高度与网柄菌区系组成之间具明确相关性，发现分离出的 12 种网柄菌中，4 种从山脚到山顶都有分布，4种在海拔1 500 m以下均有明显分布，1 种仅分布在海拔 1 400 m 以上，其余 3 种是偶见种。他还发现东非鲁文佐里山脉的玛格丽塔山上的网柄菌物种数量在海拔 2 000 m 以下最多，在海拔 3 4003 900 m 之间则完全消失(Hagiwara 1976a)。Liu et al.(2019c)在中国青藏高原海拔 2 000 m 以上环境中发现，网柄菌的孢堆果大小、孢子团大小、孢子长度、孢子团与孢堆果柄比例、孢子团与孢子比例均与海拔升高呈正相关。邹月等(2021)对网柄菌的生态多样性进行总结，认为海拔并不是影响网柄菌多度的主要因素。网柄菌的物种丰度与纬度成反比，且北半球 网 柄 菌 丰 度 大 于 南 半 球 网 柄 菌 丰 度。Cavender(1973)认为纬度(和海拔)与土壤中的网柄菌数量和种类显著相关，从热带到北极，网柄菌物种的数量逐渐减少。尽管某些温带地区的网柄菌多样性接近一些热带地区，但在热带和亚热带环境中，网柄菌的物种丰度最大，证明了随着纬度降低网柄菌的物种数量升高(Romeralo et al.2013)。Romeralo et al.(2013)认为与北半球相比，南半球网柄菌的种群往往更小，物种更少，南非和阿根廷巴塔哥尼亚地区的森林尤其如此。Zou et al.(2022)对比了中国台湾和长白山两地的网柄菌物种多样性与分布，发现科级的多样性差异可能与纬度有关，低纬度地区网柄菌各科物种数量均高于高纬度地区。网柄菌的分布存在生物地理模式，多种地理因素均能影响网柄菌多样性。春季及秋季温度适中、水分充足、pH 中性的表层土壤中网柄菌多度较高，北半球低纬度地区的表层土壤网柄菌物种丰度较高。海拔对网柄菌物种丰度及多度具有影响。随着对影响网柄菌生物多样性地理因素的了解，可以更准确预测到什么样的地点会有大量网柄菌，更易获得更加丰富的网柄菌资源。2 植被因素植被因素 网柄菌最适宜的植被生境类型为森林生境。Kitzke(1951)通过对不同植被土壤中的网柄菌区系进行培养及计数来确定网柄菌的出现与分布，明确网柄菌在森