芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展_白亚男.pdf

农业环境科学学报Journal of AgroEnvironment Science2022，41（12）:2787-27962022年12月白亚男，周蓉，虞悦，等.芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展J.农业环境科学学报,2022,41（12）：2787-2796.BAI Y N,ZHOU R,YU Y,et al.Advances in understanding the antagonistic mechanism of Bacillus against FusariumJ.Journal of Agro-Environment Science,2022,41（12）：2787-2796.开放科学OSID芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展白亚男1，2，周蓉2，虞悦2，闫新利2，卜元卿2，3*，戴传超1*（1.南京师范大学生命科学学院，南京 210023；2.生态环境部南京环境科学研究所 国家环境保护农药环境评价与污染控制重点实验室，南京 210042；3.南京信息工程大学江苏省大气环境与装备技术协同创新中心，南京 210044）Advances in understanding the antagonistic mechanism of Bacillus against FusariumBAI Yanan1,2,ZHOU Rong2,YU Yue2,YAN Xinli2,BU Yuanqing2,3*,DAI Chuanchao1*（1.College of Life Science,Nanjing Normal University,Nanjing 210023,China;2.State Environmental Protection Key Laboratory ofPesticide Environmental Assessment and Pollution Control,Nanjing Institute of Environmental Sciences,Ministry of Ecology andEnvironment,Nanjing 210042,China;3.Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology,Nanjing University of Information Science&Technology,Nanjing 210044,China）Abstract：A variety of mycotoxins secreted by Fusarium cause plant diseases,such as Fusarium wilt,Fusarium head blight,root rot,andear rot,resulting in significant crop production losses.Chemical control is an important means to prevent and control Fusarium,but thesustainable development of agriculture is severely restricted due to the problems of Fusarium resistance and environmental pollution.Theuse of biological control agents in disease management provides an effective,safe,and sustainable means of controlling plant diseasescaused by Fusarium,with far-reaching advantages over chemical control.The most widely used organisms in biocontrol agents aremembers of the genus Bacillus.These species provide plants with an effective regimen for controlling the invasion of infectious agents by avariety of mechanisms.As an excellent biocontrol agent,Bacillus species have been widely studied to antagonize Fusarium infectionsthrough niche competition,the production of antimicrobial substances,the induction of plant system resistance,and the development of ahealthy rhizosphere microbiome,but these studies have rarely been reviewed.Therefore,this paper summarizes the mechanism wherebyBacillus antagonizes Fusarium from the above four aspects,and provides a reference for research into the prevention of Fusarium diseaseby Bacillus in agricultural production.Keywords：Bacillus;Fusarium;metabolite;mechanism收稿日期：2022-10-10录用日期：2022-12-08作者简介：白亚男（1998），女，安徽蚌埠市，硕士研究生，从事微生物生态与环境毒理学研究。E-mail：*通信作者：卜元卿E-mail：byqnies.org；戴传超E-mail：基金项目：生态环境部农村与农村环境保护监督管理事业费项目；国家重点研发计划项目（2017YFD0800705）Project supported：Rural and Agriculture Environmental Protection Project of Ministry Ecology and Environment；The National Key Research andDevelepment Program of China（2017YFD0800705）摘要：镰孢菌（Fusarium）分泌多种真菌毒素引起的枯萎病、赤霉病、根腐病和穗腐病等植物病害，造成重大的作物生产损失。化学防治是防治镰孢菌的重要手段，但其带来的镰孢菌抗性和生态环境污染等问题，严重制约了农业可持续发展。在病害管理中使用生物防治剂为控制镰孢菌引起的植物病害提供了一种安全、有效和可持续的手段，因此生物防治具有比化学防治更深远的优势。在生物防治剂中使用最广泛的生防微生物是芽孢杆菌属（Bacillus）的成员，其可通过多种机制为植物提供有效控制镰孢菌入侵的方案。芽孢杆菌作为一种优良的生物防治剂已被广泛研究，其可通过生态位竞争、产生抗菌物质、诱导植物系统抗性和塑造根际健康微生物组来拮抗镰孢菌侵染，本文从以上4个方面对芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制进行综述，为农业生产中芽孢杆菌防治镰孢菌病害的研究提供参考。关键词：芽孢杆菌；镰孢菌；代谢产物；机制中图分类号：S476.1文献标志码：A文章编号：1672-2043（2022）12-2787-10doi:10.11654/jaes.2022-1001农业环境科学学报第41卷第12期随着集约化农业的发展，土传真菌病害已经在全球大面积爆发。由这些土传真菌病原体导致的枯萎病、赤霉病、根腐病、穗腐病、恶苗病、白粉病和青枯病等给农业生产带来了重大损失，严重制约了高效农业的发展。其中由镰孢菌造成的大豆枯萎病、小麦赤霉病、水稻根腐病和玉米穗腐病等土传病害呈不断加重的趋势，已成为影响我国作物产量和品质的重要因素，对农业可持续发展造成巨大威胁1。镰孢菌是一类世界性分布的、具有毁灭性的丝状真菌病原体，其宿主范围广（如小麦、水稻、大豆、花生、茄子、番茄、西瓜、香蕉、当归和棉花等），含有多种专化型的生理小种，可分泌多种致病因子，如镰孢菌酸、白僵菌素、镰孢菌素、脱氢镰孢菌酸、伏马毒素、串珠镰孢菌素、脱氧雪腐镰孢菌烯醇以及玉米赤烯酮等，这些致病因子作为侵染宿主植物的信号物质2，与宿主植物细胞膜上的特定蛋白质结合，从而损伤宿主植物细胞膜，导致宿主植物形态变化，为镰孢菌的定殖打下基础3。镰孢菌分泌果胶酶、纤维素酶和半纤维素酶等细胞壁降解酶降解植物细胞壁，突破屏障入侵宿主植物，作用于宿主植物生命周期的多个阶段和多种器官（包括根、茎、花和头等），依靠植物释放出的营养物质进行生长繁殖，引起宿主植物的根腐、茎腐、花腐和穗腐等多种病害，造成宿主植物萎蔫死亡4-5。同时镰孢菌在土壤中以生命力顽强的菌丝体、厚垣孢子和菌核的形式存活，可以在土壤中越冬并存活多年，并且会随着空气、雨水、灌溉、农事操作等途径进行传播，一旦温湿度适宜，病害就会在短期内流行、暴发，严重影响本地作物的产量和品质6-7。为了预防或控制镰孢菌入侵，解决农业上由镰孢菌造成的作物生产损失，研究人员已采取了选育抗性品种、生产转基因抗性植物、土壤熏蒸和化学杀菌剂等8-10多种办法。其中，选育抗病品种周期长、成本高、抗病遗传规律复杂，且镰孢菌经常进化成新的生理小种以克服宿主植物的抗性；转基因产品的生物安全性也受到广泛质疑11。因此，在缺乏有效且经济可行的替代品的情况下，种植者仍然严重依赖土壤熏蒸和化学杀菌剂防治镰孢菌引起的土传病害，但是长期大量使用化学物质不仅造成农药残留和环境污染，威胁人体健康，而且还增加了镰孢菌的抗药性，造成农药使用剂量和植物病害程度不断增加的恶性循环。生物农药因其环境友好、安全有效、产品无残留、对病原菌特异性强等特点，正在被逐步应用于土传病害防治，其核心思想是利用生防菌调控根际微生态。生防菌可分解和转化营养元素供宿主植物利用，提高宿主植物品质，增加产量；也可在宿主植物根际定殖生长，形成生物屏障或分泌抗菌物质等保障宿主植物免受病原菌侵害12。理想的生防菌应具备定殖能力强和抑菌谱广以及对环境安全等特点。目前应用于病害防治的生防菌主要有芽孢杆菌和假单胞菌，芽孢杆菌因可形成耐热抗逆的芽孢，而使其在生物防治领域优于其他有益微生物。一方面，这种能力使芽孢杆菌能够忍受不利的环境条件；另一方面，从农业生物技术的角度来看，它有利于配制成长期稳定保存的白色干粉，有效促进多种植物生长和防治多种植物病害。同时芽孢杆菌也是微生态环境中的优势种群，是目前天然活性产物和微生物菌剂的重要资源。而假单胞菌因无法产生芽孢等抗逆性强的休眠体，因此应用远不及芽孢杆菌13。芽孢杆菌作为一种有益的植物生长促进菌，具有种类多、来源广、易于培养、繁殖力强、抗逆性强、风险低和理化性质稳定等特点14-15，可帮助植物获取氮和磷等营养物质，促进植物激素合成，提高宿主植物养分利用率，增强宿主植物对生物和非生物胁迫的耐受性，已被应用于镰孢菌引起的作物病害防治和农田环境污染管理16-18。研究报道，枯草芽孢杆菌19、蜡样芽孢杆菌20、解淀粉芽孢杆菌21、贝莱斯芽孢杆菌22等多种芽孢杆菌可通过竞争生态位、产生抗菌物质、诱导植物系统抗性和塑造根际健康微生物组对镰孢菌引起的植物病害进行控制23。尽管芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制已被广泛研究，但这些机制很少得到综述。因此，本文从以上4个方面对芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制进行综述（图1），以期有助于进一步评价和改进农业中土传病害的生物防治。1空间位点竞争和营养物质竞争由于缺乏自然资源（