玉米顶端分生组织发育的研究进展_史勇.pdf

分子植物育种，2023 年，第 21 卷，第 3 期，第 896-905 页Molecular Plant Breeding,2023,Vol.21,No.3,896-905基金项目：本研究由国家自然科学基金委员会青年基金项目(No.31701268)、国家自然科学基金面上项目(No.31671770)和河南农业大学科研启动项目共同资助引用格式：Shi Y.,Dong Y.B.,Wang C.,and Jin W.H.,2023,Research advances in development of SAM in maize,Fenzi ZhiwuYuzhong(Molecular Plant Breeding),21(3):896-905.(史勇,董永彬,王晨,金维环,2023,玉米顶端分生组织发育的研究进展,分子植物育种,21(3):896-905.)评述与展望Review and Progress玉米顶端分生组织发育的研究进展史勇1董永彬1王晨1金维环2*1 河南农业大学农学院,省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室,郑州,450046;2 河南农业大学生命科学学院,郑州,450002*通信作者,摘要玉米是世界上单产最高也是最重要的禾谷类作物之一，近几十年内对其产量需求不断增加，而提高产量需要对其生长发育过程进行调控。SAM 的发育，特别是其内干细胞的发育是植物后胚胎发育阶段新生组织和器官形成和发育的基础，并且诱导特定 SAM 发育相关基因的表达可以影响玉米籽粒的产量。所以，对SAM 发育的调节机制进行研究不仅可以进一步加深对基本的生物学过程的了解，而且对玉米产量性状的改良有重要意义。本研究在介绍了 SAM 的结构以及调控其发育的 CLV-WUS 模型的基础上，对玉米 SAM 发育的调控机制、影响其发育的基因和激素对其发育的影响等方面进行了综述，总结了现阶段存在的问题，并对未来的研究方向进行了展望。关键词玉米;拟南芥;分生组织;CLV-WUS;调节机制Research Advances in Development of SAM in MaizeShi Yong1DongYongbin1WangChen1Jin Weihuan2*1 National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,450046;2 College ofLife Sciences of Henan Agricultural University,Zhengzhou,450002*Corresponding author,DOI:10.13271/j.mpb.021.000896AbstractMaize is one of the most important cereal crops with the highest per unit area yield in the world.Thedemand for corn kernel yield will continue to increase in recent decades,this can be achieved by regulating theprocess of growth and development of maize.The development of SAM,especially its internal stem cells,is thebasis for the formation and development of new tissues and organs during the post-embryonic development ofplants.More importantly,expression of specific genes relate to SAM development can affect the grain yield ofmaize.Therefore,the study on the regulation mechanism of SAM development could not only further deepen theunderstanding of the basic biological process but also of great significance to the improvement of maize yield traits.In this study,the structure of SAM and the CLV-WUS model regulating SAM development were introduced;Themechanism of SAM development regulation,genes affecting SAM development and the effects of hormones onSAM development in maize were reviewed;finally,existing problems in research of SAM development regulationwere summarized,and the future research direction was prospected.KeywordsMaize;Arabidopsis thaliana;SAM;CLV-WUS;Regulatory mechanism玉米是 C4植物，光合速率比水稻、小麦等 C3植物高，而且其株型在作物中最为理想，加上杂种优势的利用和用途的广泛性，使之位列世界上单产最高和最重要的禾谷类作物之一。到 2050 年，全球范围内谷物产量预计增加 56%才能满足社会需求，而其中 45%的增量来自于玉米。中国是仅次于美国的第二大玉米生产国，同时也是玉米消费大国。2019 年中国玉米种植面积 4.12107hm2，占全国耕地面积(1.35108hm2)的 30.6%，总产量达 2.611011kg，居粮食作物之首(中华人民共和国统计局,http:/www.sta- andSabatini,2014)。例如，玉米的芽顶端分生组织(SAM)在授粉 7 d 后的胚胎建成时期形成，在种子成熟前已形成大约 5 片叶，随后胚进入休眠状态(Evans et al.,1994)。在种子萌发时，SAM 的代谢活动再次变得活跃，在营养体 SAM 向花序分生组织(IM)转换之前不断形成新叶片，期间产生的腋芽原基产生分蘖和雌花序(Wu et al.,2018)。因此，顶端分生组织的发育与玉米的器官形成和发育紧密相关，对其发育过程进行调节对改良玉米的产量性状意义重大。玉米在一万年前就开始经历人类的选择(Doeb-ley,2004)，其中一个受选择的性状便是更大的果穗，这与更大的分生组织相关联(Bommert et al.,2013a)。因此，调节分生组织发育的基因，特别是引起分生组织增大的基因就成了被选择的对象，所以玉米分生组织发育的调节比在拟南芥中更容易受到影响，加上不同种质的遗传多样性，使玉米基因组成为研究分生组织发育的重要模式体系。研究 SAM 发育调节的机制不仅能进一步加深我们对基本的生物学过程的了解，而且它在农业上具有潜在的利用价值。例如，诱导番茄 CLV3 基因的启动子序列发生突变可以提高产量(Rodrguez-Leal et al.,2017)；玉米 FEA2 和FEA3 的弱表达突变体籽粒产量增加(Bommert et al.,2013a;Je et al.,2016)。1 SAM的结构及调控其发育的CLV-WUS模型干细胞位于 SAM内，是植物后胚胎发育阶段新生组织和器官形成和发育的基础(Somssich et al.,2016)。依据功能、细胞学特性和基因表达谱的差异，可以将SAM 划分为不同的区域(层)，而不同植物的 SAM 可划分的区域数目又有差异。例如，拟南芥和玉米的SAM可分别划分为 3 层和 2 层(Abbe et al.,1951;Steffen-sen,1968)。SAM 顶部的区域称为中央区域(CZ)，是分裂缓慢的干细胞存在的部位。拟南芥 CZ 区域的干细胞又可划分为 3 个不同的胚性细胞层，由外向内分别为 L1、L2 和 L3，每层含有 13 个干细胞(Mayeret al.,1998)。一般来说，L1 层形成表皮组织，L2 层形成大部分的皮下组织和生殖细胞，L3 形成芽的其他内部组织(Somssich et al.,2016)。干细胞分裂产生的子代细胞进入环绕在 CZ 的周围的周缘区域(PZ)，该区域具有转移增殖的干细胞和接收分化信号的能力，细胞分裂速度快，最终在 SAM 侧部形成腋分生组织原基或叶片(Mayer et al.,1998;Wu et al.,2018)。CZ 下方是 Rib 区域(RZ)，该区域通过细胞分裂最终形成茎。后来，在 CZ 和 RZ 之间发现了一个被称作组织中心(OC)的区域，它参与不同区域间的信息传递和干细胞维持(Holt et al.,2014)。干细胞在 SAM 的发育过程中发挥核心作用，抑制其功能会引起植株的生长畸形或停滞。反之，则会引起分生组织增大，呈现分枝状的茎或扁化花序。分生组织在植物的一生都保持活性，这要求干细胞数量在再生(分裂)和消耗(分化)之间保持平衡。干细胞产生的新细胞用于器官形成或自我更新。这两个功能失调会引起分生组织增大或消耗，因此干细胞数量的维持需要精确的调节体系。CLV-WUS(CLAVATA-WUSCHEL)反馈调节环具有协调干细胞增殖和分化的功能，是拟南芥分生组织不同区域信息传递的主要途径(Somssich et al.,2016)。该途径依赖在不同区域表达的受体，配基肽段和相关转录因子进行信息传递，形成具有自我调节的负反馈调节环。CLV3 是 CLAVATA3/EMBRYO SURROUN-DING REGION(ESR)CLE 肽段家族中研究最早的成员，该家族的成员与玉米胚周围发育中的胚乳中的ESR 在序列上具有很高的相似性(Clark et al.,1995;Opsahl-Ferstad et al.,1997)。拟南芥中表达的 CLE 成员有 24 个，它们都含有保守的 CLE-box 结构域，参与 SAM、根尖分生组织(RAM)和维管形成层中干细胞的维持(Cock and McCormick,2001;Casamitjana-Martnez et al.,2003;Ito et al.,2006;Stahl et al.,2009)。CLV3 在干细胞中以前体肽段的形式存在，经加工后分泌到细胞外部并通过胞外基质的扩散作用进行运输(Fletcher et al.,1999;Rojo et al.,2002;Wu et al.,2018)。OC 区域通过膜定位的 RLKs(Receptor-like玉米顶端分生组织发育的研究进展Research Advances in Development of SAM in Maize897分子植物育种Molecular Plant Breedingkinases)，RLPs(Receptor-like proteins)和 RLCKs(Re-ceptor-like cytoplasmic kinases)接收 CLV3(Brand etal.,2000;Schoof et al.,2000;Hobe et al.,2003;Fiers etal.,2005;Mller et al.,2008)。作为 CLV3 的重要受体蛋白，CLV1(RLKCLAVATA1)在 CZ 区域表达，编码一个包含一个 RD(Receptor domain)、一个