中国植原体病害的状况、分布及多样性研究进展_王晓燕.pdf

农学学报2023,13(3):58-64Journal ofAgriculture0 引言植原体(phytoplasma)是引起植物病害的重要病原物，最早由日本学者Doi等1在1967年发现，当时称之为 类 菌 原 体。1992 年 第 九 届 国 际 菌 原 体 组 织中国植原体病害的状况、分布及多样性研究进展王晓燕1，张荣跃1，李庆红3，李 婕1，李银煳1，单红丽1，卢文洁2，李文凤1，黄应昆1（1云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，云南开远 661699；2云南省农业科学院农生物技术与种质资源研究所，昆明 650205；3云南省植保植检站，昆明 650034）摘 要：植原体是引起众多植物病害的一类重要原核致病菌，能引起许多重要粮食作物、蔬菜、果树、观赏植物和林木严重病害，造成巨大损失。为了深入了解中国植原体病害的状况、分布及多样性，最终实现植原体病害的科学防控，归纳总结了中国植原体病害的研究历史、经济重要性、症状特点、流行传播、鉴定方法、地域分布及多样性等。提出了今后应从抗性资源筛选、抗病基因鉴定，基因组特征、致病机理、病害流行学、防治方法和昆虫传毒机理等方面开展植原体病害研究的建议。关键词：中国；植原体病害；地域分布；遗传多样性；病原鉴定中图分类号：S432.1文献标志码：A论文编号：cjas2022-0008The Status,Distribution and Diversity of Phytoplasma Diseases in China:A ReviewWANG Xiaoyan1,ZHANG Rongyue1,LI Qinghong3,LI Jie1,LI Yinhu1,SHAN Hongli1,LU Wenjie2,LI Wenfeng1,HUANG Yingkun1(1Sugarcane Research Institute,Yunnan Province Academy of Agricultural Science,Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement,Kaiyuan 661699,Yunnan,China;2Biotechnology and Germplasm Resources Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650205,Yunnan,China;3Yunnan Plant Protection and Quarantine Station,Kunming 650034,Yunnan,China)Abstract:Phytoplasmas are important prokaryotic pathogenic bacteria of many plant diseases,and can causeserious diseases in important food crops,vegetables,fruit trees,ornamental plants and trees,resulting in hugeeconomic losses.In order to deeply understand the status,distribution and diversity of phytoplasma diseases inChina and scientifically control phytoplasma diseases,this paper summarizes the research history,economicimportance,symptom characteristics,epidemic and transmission,identification methods,geographicaldistribution and diversity of phytoplasma diseases in China.It is suggested that the research on phytoplasmadiseases should be carried out from the aspects of screening resistant resources,identifying resistant genes,genome characteristics,pathogenic mechanism,disease epidemiology,control methods and mechanism ofinsect vector transmission.Keywords:China;phytoplasma disease;geographical distribution;genetic diversity;pathogen identification基金项目：国家自然科学基金“甘蔗白叶病植原体的传播媒介及其传毒机理研究”(31760504)；财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系专项资金资助“甘蔗真菌性病害防控岗位科学家”(CARS-170303)；“云岭产业技术领军人才”培养项目“甘蔗有害生物防控”(2018LJRC56)；云南省现代农业产业技术体系建设专项资金“云南省甘蔗产业技术体系植物保护与病害研究岗位科学家”(YNGZTX-4-92)。第一作者简介：王晓燕，女，1981年出生，云南开远人，副研究员，硕士，主要从事甘蔗病害研究。通信地址：661699 云南省开远市灵泉东路363号，Tel：0873-7227004，E-mail：。通信作者：黄应昆，男，1964年出生，云南建水人，研究员，本科，学士，主要从事甘蔗病害防控研究。通信地址：661699 云南省开远市灵泉东路363号，Tel：0873-7227017，E-mail：；卢文洁，女，1976 年出生，云南建水人，副研究员，硕士，主要从事作物病害研究。E-mail：。收稿日期：2022-02-14，修回日期：2022-06-15。(International Organisation of Mollicutes,IOM)大会上首次提议用“植原体”取代MLO名称2。植原体隶属于柔膜菌纲(Mollicutes)，植原体暂定属(Ca.genusPhytoplasma)，是一类寄生于植物韧皮部的多形、无细胞壁原核生物，体积大小在501000 nm之间2-3，基因组大小在530 k1350 kb之间4。植原体在世界范围内引起1000多种植物发病，给农林业生产造成巨大经济损失5。植原体侵染植物后典型症状主要表现为丛枝、叶片黄化、花器变态、植株矮化和韧皮部组织坏死等6-8。植原体专性寄生在植物韧皮部，可通过寄主植物无性繁殖、寄生性植物和叶蝉、木虱、飞虱等具刺吸式口器昆虫传播9-10。目前，植原体病害研究在中国取得了一些重要进展，主要集中在植原体检测鉴定、介体昆虫鉴定和寄主多样性等方面，未来还需要在植原体与介体昆虫互作和传毒机制、植原体致病机制及病害防控等领域开展深入研究。为了深入了解中国植原体病害的状况、分布及多样性，最终实现植原体病害的科学防控，本研究对中国植原体病害的研究历史、经济重要性、症状特点、流行传播、鉴定方法、地域分布及多样性等进行了归纳总结，并对植原体今后可能的研究方向作一些展望。1.1 历史背景植原体病害在中国由来已久，早在公元1640年就有关于桑树萎缩病记载2，1965年蒯元璋等11报道中国华东、华南和华北均存在桑树萎缩病。1958年中国台湾报道了植原体病害甘蔗白叶病12，1987年周仲驹等13通过电镜检测表明，中国福建、南宁和云南开远等蔗区部分栽培品种也有植原体病害甘蔗白叶病发生，2013年LI等14通过巣式PCR首次确定了云南保山存在甘蔗白叶病，随后该病害在云南临沧和普洱等地陆续被报道15-16。1982年，番茄巨芽病首次在海南岛发现17。1984年中国报道了橡胶树丛枝病，之后用电镜在大田表现丛枝症状的橡胶树组织中观察到植原体18。1985年，槟榔黄化病在海南万宁、屯昌等地区被报道19，在福建发现了水稻黄萎病20。进入21世纪后，越来越多的植原体病害在中国被报道。2002年云南首次报道了仙人掌丛枝病21。2004年，利用透射电镜超微结构观测证实了植原体为引起新疆杏树褪绿卷叶病病原体22。2006年在山东青州报道了绣线菊丛枝病23。2009年在山东泰安发现了魁树丛枝病24。2010年由16SrII-C亚组引起的仙人掌丛枝病在陕西杨凌被首次报道25。2011年在云南首次报道了16SrII-A植原体引起的番茄黄化病26。2012年在山东泰安首次报道了由 16SrV-B 亚组植原体引起的山茶花黄花病27。2013年芦苇丛枝病在中国被首次报道28。2020年在海口和北京分别报道了由植原体引起的墨旱莲丛枝病和丁香丛枝病29,2。截至目前，中国报道了100多种植原体病害，其中分布广、危害重的有枣疯病、桑树萎缩病、泡桐丛枝病、小麦蓝矮病等，局部受害的有甘蔗白叶病、樱桃致死黄化病、花生丛枝病和槟榔黄化病等30-33。有14种植原体被列入 中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录2。1.2 经济重要性植原体病害对中国农林业生产造成了重大损失。泡桐丛枝病在中国广泛发生，据 2006 年统计，该病已影响了 880000 hm2木材生产，造成数十亿美元经济损失8,34。自 20 世纪 60 年代以来，小麦蓝矮病在陕西省发生了 10 多次，导致小麦产量每年损失约 5 万 t34-36。桑树萎缩病在中国各大养殖蚕区均有发生，对蚕桑生产造成严重经济损失37。自2012年云南保山发现甘蔗白叶病以来，该病在云南临沧、保山和普洱等蔗区迅速扩散蔓延，造成严重经济损失15-16，目前甘蔗白叶病在云南蔗区发生区域已经扩大到6000 hm2以上，严重田块甘蔗产量损失达100%38。槟榔黄化病目前在海南迅速蔓延扩展，发生面积约50000 hm2，且逐年加重，减产达10%60%不等，每年因黄化病造成损失在20亿元以上39。枣疯病是枣树上毁灭性植原体病害，在中国枣区均有发生和报道，为害严重地区发病率达60%80%，死亡率超过30%，每年因枣疯病引起的损失达数亿元40-41。植原体病害目前已成为中国西南地区马铃薯生产上的一种重要病害，严重制约马铃薯的增收及品质42。植原体病害近年来已经成为威胁中国樱桃产业发展最重要的病害之一，主要引起樱桃花变叶和黄化等症状，最终导致植株25年内迅速死亡，对中国樱桃产业造成了非常重大的损失43。1.3 症状植原体专性寄生在植物筛管中，可侵染各类农作物、花卉、树木等，受侵染植株通常出现丛枝、花变叶、矮化、簇顶、黄化、衰退、簇生、小叶和韧皮部组织坏死等症状（图1），在患病植物中诱发的症状因植原体和感染阶段而异6。槟榔黄化病植原体在槟榔上引起叶片黄化，新叶发育不良，雌花和未成熟果实过早脱落44。感染蓝矮植原体的小麦植株严重矮小，在植株基部形成大量短分蘖，受感染的中心叶褪绿和卷曲，较低的叶和茎变为深蓝色35。受植原体感染的枣树表现小叶、丛枝、叶子黄化40,45。植原体侵染马铃薯能引起叶片卷曲，颜色泛红或泛紫，侧枝增多，叶片变小、黄59化42。桑树感染植原体后出现叶片发黄、发育不良和丛枝46。泡桐丛枝病主要表现叶片黄化、次生枝增殖、花蕾畸形47。植原体引起的槐树丛枝病症状为小嫩枝的叶片尺寸减小，叶片黄绿色，节间缩短，分枝过多24。甘蔗白叶病植原体侵染甘蔗后引起甘蔗叶质柔软白化、分蘖增多和矮化38。1.4 流行学与传播植原体寄生于植物韧皮部，传播方式包括寄主植物无性繁殖，通过寄生性植物造成侵染的寄主和非侵染寄主之间维管束连接和韧皮部取食介体昆虫9。而自然界中最主要的传播方式是通过叶蝉、飞虱、木虱和蝽象等介体昆虫取食传播。昆虫取食时，植原体从口针进入昆虫体内，在昆虫体内以持续增殖方式存在，随着昆虫扩散而扩散、取食而传播，