真菌MYB转录因子的研究进展_裴梦甜.pdf

分子植物育种，2023 年，第 21 卷，第 3 期，第 836-841 页Molecular Plant Breeding,2023,Vol.21,No.3,836-841评述与展望Review and Progress真菌 MYB 转录因子的研究进展裴梦甜吕佳芮张页谢序泽*李亚*福建农林大学,生物农药与化学生物学教育部重点实验室,福州,350002*共同通信作者,;liya-摘要随着转录因子成为分子遗传学和细胞分子生物学研究领域的重要内容，MYB 转录因子也逐渐成为该领域的研究热点。区别于其他类型的转录因子，MYB 转录因子包含一个十分保守的 Myb 类型 DNA 结合结构域，其广泛存在于真核生物并参与调控一系列细胞生长、分化和发育过程。目前，动植物 MYB 类型转录因子已经有了广泛的研究和报道，而真菌 MYB 转录因子的研究较少，也没有文献对其研究进展进行总结和归纳。本研究梳理了真菌中已报道的 MYB 转录因子，重点阐述了它们在细胞周期、次级代谢、孢子发育和致病侵染过程中的作用。关键词真菌;MYB 转录因子;研究进展;生物学功能Research Progress of Fungal MYB Transcription FactorsPei MengtianL JiaruiZhang YeXie Xuze*Li Ya*Key Laboratory of Biopesticides and Chemical Biology,(Ministry of Education),Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,350002*Co-corresponding authors,;liya-DOI:10.13271/j.mpb.021.000836AbstractWith the transcription factors becoming an important content in the research field of moleculargenetics and cell molecular biology,MYB transcription factors have gradually become a research hotspot in thisfield.Different from other types of transcription factors,MYB transcription factors contain a highly conservativeMyb DNA-binding domain,which is widely present in eukaryotes and participates in the regulation of growth,differentiation and development of eukaryotic cells.At present,the MYB transcription factors of plants andanimals have been extensively researched,while the fungi MYB transcription factors have been rarely studied,andthere is no literature to summarize and conclude the research progress.In this study,we summarized the reportedMYB transcription factors in fungi,and mainly focused on their roles in cell cycle,secondary metabolism,sporedevelopment and pathogenic infection.KeywordsFungi;MYB transcription factors;Research progress;Biological function基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31871914)、福建省自然科学基金项目(2018J01615)和福建农林大学科技创新专项(103/KFA19019A)共同资助引用格式：Pei M.T.,L J.R.,Zhang Y.,Xie X.Z.,and Li Y.,2023,Research progress of fungal MYB transcription factors,Fenzi Zhi-wu Yuzhong(Molecular Plant Breeding),21(3):836-841.(裴梦甜,吕佳芮,张页,谢序泽,李亚,2023,真菌 MYB 转录因子的研究进展,分子植物育种,21(3):836-841.)转录调控是最重要的基因表达调控之一，其关键调控元件是转录因子。典型的转录因子由 4 部分构成，分别是 DNA 结合结构域、寡聚结构域、转录调控结构域和核定位信号区域(Pabo and Sauer,1992;张椿雨等,2007;高珂等,2015)。根据 DNA 结合结构域的不同，转录因子又可分为多个不同的蛋白家族，包括 bHLH、bZIP、homedomain、MADS-box、Zinc-fin-ger 和 MYB 等。其中，MYB 转录因子家族是最广泛的一类，其通常与其他类型的 DNA 结合蛋白相结合，共同调控基因表达、细胞代谢及个体生长发育等(Weston,1998)。截至目前，植物和动物的 MYB 转录因子研究广泛且深入。植物 MYB 转录因子数量最多，在细胞形态建成、种子发育萌发、次生代谢控制、激素应答和胁迫响应等生理生化过程起着广泛的调控作用(Dubos et al.,2010)。动物 MYB 转录因子种类丰富，参与了细胞增殖、凋亡分化、代谢和应激反应等重要细胞过程(Frampton,2004;Ramsay and Gonda,2008)。而在真菌中，MYB 转录因子的研究则稍显滞后，本研究围绕已报道的真菌 MYB 转录因子的功能进行总结和分析，以期为未来其他真菌 MYB 转录因子的研究提供线索和思路，同时为真核生物转录因子调控版图的完善提供一定的理论参考。1 MYB转录因子概述1.1 MYB转录因子的发现1941 年，人们首次在禽急性成髓细胞白血病病毒首次发现了 MYB 转录因子的存在，而后在 1982 年成功在禽成髓细胞瘤病毒中鉴定出第一个 MYB 转录因子，并命名为 v-MYB(Klempnauer et al.,1982;Graf,1992)。随后，越来越多的 MYB 转录因子被发现、鉴定和研究。1987 年，第一个植物 MYB 转录因子 ZmMYBC1 在玉米中被鉴定，其功能与花青素的合成有关(Paz-Ares et al.,1987)。1989 年，第一个真菌MYB 转录因子 Bas1 在酿酒酵母中被鉴定，其对于激活组氨醇脱氢酶基因 HIS4 转录是必需的(Tice-Bald-win et al.,1989)。截至 2020 年 12 月，NCBI(Nationalcenterforbiotechnologyinformation)上已收录69032个MYB 基因(https:/www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/?term=myb)。1.2 MYB转录因子的结构典型的 MYB 转录因子由 DNA 结合结构域、转录激活结构域和负调节区域组成。区别于其他家族的转录因子，MYB 转录因子的 DNA 结合结构域都含有一段高度保守的 Myb 结构域，该结构域由 13个不完全重复序列(R1,R2 和R3)串联组成，每个 R 序列大约 50 个氨基酸，以螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix,HTH)的形式组成折叠蛋白，参与 DNA 的结合过程(Frampton,2004)。与大多数转录因子类似，MYB 转录因子的转录激活结构域也可归为三种类型：第一类是酸性域(Acidic domain)。如非洲爪蟾(Xenopus tropicalis)中含有 Myb 结构域的 XtTRF1(Crumet et al.,2006)；第二类是富谷氨酰胺域(Glutamine-rich domain)。如烟草(Nicotiana tabacum)中的 NgTRF1(Yang et al.,2003)；第三类是富脯氨酸域(Proline-rich domain)。如拟南芥(Arabidopsis thaliana)中的 AtMybL2(Matsui et al.,2010)。此外，部分抑制型 MYB 转录因子在 C 端含有一段保基序，其可以通过与激活因子竞争靶基因 DNA结合位点，来抑制某些基因的表达(孙彬妹,2016)。1.3 MYB转录因子的分类在已报道的动植物 MYB 转录因子中，根据其Myb 结构域中 R 序列数量的不同，MYB 转录因子可分为 4 个类型，分别是含有 1 个 R 序列的 1R-MYB(R 序列为 R1/2)或者 MYB-related(R 序列为 R3)，含有 2 个 R 序列的 R2R3-MYB(R 序列为 R2 和 R3)，含有 3 个 R 序列的 3R-MYB(R 序列为 R1,R2 和R3)以及含有 4 个 R 序列的 4R-MYB(R 序列为 R1,R2,R3 和 R1/2)。其中，1R-MYB 或者 MYB-related 时常以二聚体的形式行使功能，参与维持染色体的稳定性；R2R3-MYB 的种类最多，在细胞生长分化、环境胁迫反应和次生代谢控制等过程发挥重要作用(Stracke et al.,2001)；3R-MYB 广泛存在与真核生物中，参与了细胞周期的调控和细胞分裂的调节过程(Ito,2005)；4R-MYB 的种类较少，目前只在少数植物中被发现，且作用尚未明确(Dubos et al.,2010)。已报道的真菌 MYB 转录因子数量较少，对其如何分类目前还没有定论，并且已报道的真菌 MYB 也未归到上述4种类型里。2真菌MYB转录因子的生物学功能2.1真菌MYB转录因子在细胞周期中的作用细胞周期是指细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的全过程，分为间期和分裂期两个时期，每经历一次细胞周期，母细胞就会分裂为两个子细胞，母细胞的遗传物质也会在复制一份后均等地分配到两个子细胞中。真菌 MYB 转录因子参与了细胞周期中的多个重要过程，与细胞的分裂和分化息息相关。在酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)中，Rap1可以与端粒结合，在染色体的稳定和维持中起重要作用，其 Myb 结构域可以与 DNA 结合，在基因调控过程中也发挥了一定的作用(Mukherjee et al.,2012)。ScPol5 与人类 MYB 转录因子 MYBBP1A 同源，对于 60S 核糖体亚基的生物合成是必需的，其缺失会导致 60S 核糖体亚基的缺失以及半聚体多聚体的积真菌 MYB 转录因子的研究进展Research Progress of Fungal MYB Transcription Factors837分子植物育种Molecular Plant Breeding累(Ramos-Senz et al.,2019)。在裂殖酵母(Schizosa-ccharomyces pombe)中，Myb-related 蛋白 Cdc5 是细胞分裂 G2/M 过程的重要蛋白，参与了 40S 核糖体复合物的稳定性，且缺失会导致细胞在前 mRNA 剪接中存在缺陷(Mcdonald et al.,1999)。MYB 转录因子Reb1 对于酵母细胞生长以及营养胁迫诱导的生长停滞(通常称为 G1 停滞)是必需的，其可以通过上调Ste9+的转录来使酵母细胞进入生长停滞状态以应对缺氮胁迫(Rodriguez-Sanchez et al.