撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究_南倩茹.pdf

第32卷第2期2023年2月长江流域资源与环境esources and Environment in the Yangtze BasinVol32 No2Feb 2023撂荒地喜旱莲子草入侵群落特征与种间联结研究南倩茹，张晴，张劲，陈红兵，李兆华，赵丽娅*(湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062)摘要:喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)是一种外来多年生杂草，其入侵给我国生态系统和社会经济造成巨大损失。为有效观测与评估撂荒地喜旱莲子草入侵的危害程度，以江汉平原湖区不同撂荒年限的喜旱莲子草入侵群落为研究对象，在江汉平原湖区设置 60 个 1 m1 m 样方(撂荒 1 年、撂荒 3 年、撂荒 5 年各 20个)，采用2检验、联结系数、匹配系数、Spearman 秩相关系数与 Gordon M 稳定性测度法分别对其种间联结性与群落稳定性进行研究，结果表明:(1)撂荒 1 年群落物种数共 32 科 57 属 62 种，撂荒 3 年群落物种数共26 科 54 属 61 种，撂荒 5 年群落物种数共 23 科 45 属 49 种，三类群落均以禾本科(Gramineae)和菊科(Aster-aceae)植物为主，喜旱莲子草与稗(Echinochloa crusgalli)的优势度占据主体地位，且与撂荒 1 年相比，撂荒 3年和撂荒 5 年群落中入侵植物喜旱莲子草的优势度分别增长 3.031%和 8.408%。(2)从 V 值来看，撂荒 1 年喜旱莲子草入侵群落呈不显著负关联，撂荒 3 年和 5 年群落均呈显著正关联。2检验和 AC 值显示，喜旱莲子草、稗和狗牙根(Cynodon dactylon)对环境条件有相似的适应性，其余物种对喜旱莲子草入侵的抵抗力较弱。(3)2检验与 Spearman 秩相关分析表明，三类喜旱莲子草入侵群落的种对间联结松散，种间相对独立。群落稳定性结果显示，撂荒 1 年、撂荒 3 年和撂荒 5 年群落的交点坐标分别为(32.52，67.48)、(32.93，67.07)和(32.09，67.91)，三者均离理想稳定点坐标(20，80)有一定距离，表明种群间存在较为激烈的竞争。综上，建议在撂荒地修复治理过程中采用替代控制法，以稗、狗牙根等禾本科植物作为替代物种，对撂荒地喜旱莲子草进行综合治理。关键词:撂荒地;喜旱莲子草;入侵;种间联结性;群落稳定性中图分类号:Q948.8文献标识码:A文章编号:1004-8227(2023)02-0427-13DOI:10.11870/cjlyzyyhj202302018收稿日期:2022-04-13;修回日期:2022-06-30基金项目:华中地区外来入侵物种调查研究(214002001011);湖北省大学生创新创业训练计划项目(S202110512066)作者简介:南倩茹(1999)，女，硕士研究生，主要研究方向为恢复生态学 E-mail:*通讯作者 E-mail:生物入侵是导致全球生物多样性丧失的最重要因素之一13。研究生物入侵的危害和机制，除关注生物自身入侵性外，还需考虑外来物种与乡土物种间的相互作用与关联。因此，探讨物种入侵群落的种间联结性与稳定性变化规律是研究生物入侵的重要切入点47。种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性，群落稳定性指群落的抗干扰能力与受到者到干扰后恢复到原平衡态的能力8，9。种间联结能反映群落的稳定性程度，群落稳定性正是群落种间联结与竞争结果的表达方式10，11。植物种间联结性的研究对植被的恢复和重建、环境和物种多样性的保护、退化生态系统的管理等具有重要意义12。喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)是我国亚热带及温带地区一种严重的外来多年生杂草，具有强入侵性与表型可塑性，生长迅速难以控制13，14，目前已入侵我国大部分地区，对入侵地的生物多样性、生态系统和社会经济造成很大的影响15。近年来，关于植物入侵群落种间联结研究颇多，例如:郭连金16 分析了苏门白酒草(Erigeron sumatrensis)对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响，发现苏门白酒草的入侵导致了乡土植物生物多样性与群落稳定性下降;刘海等6 采用种间联结分析预测和评估紫茎泽兰(Ag-eratina adenophora)入侵程度，发现紫茎泽兰入侵使原有植物群落处于相对不稳定状态;江焕等17 分析金钟藤(Merremia boisiana)与伴生物种的种间联结关系，结果表明金钟藤的入侵导致群落处于不稳定状态，并与伴生物种间存在激烈的竞争关系。但缺少对撂荒生境喜旱莲子草入侵群落种间联结与群落稳定性的研究。本文以江汉平原湖区不同撂荒年限的喜旱莲子草入侵群落为研究对象，基于2检验、联结系数、匹配系数、Spearman 秩相关分析与群落稳定性测度方法，探讨撂荒地喜旱莲子草入侵群落的种间联结性与群落稳定性，为外来物种防治、入侵动态预测及植被演替规律的研究提供参考依据。1研究方法1.1研究区概况研究区位于湖北省南部的荆州市监利县，属江汉 平 原 湖 区，处于 11235 E 11319 E、2926N3012N 之间。亚热带季风气候，年均气温 15.9 16.6，年无霜期 242 263 d，年均降雨量 1 1001 300 mm。雨热同期与农业生产季一致，适宜水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypi-um spp)等多种农作物生长。1.2野外调查2021 年 5 月，选取撂荒年限分别为 1、3 和 5年的喜旱莲子草入侵群落，采用标准样地调查法，分别随机布设 20 个样方，每块样方大小为1 m1 m，共计 60 个。对样方内植物各项指标进行调查统计，包括植物种类、高度、盖度、株数、频度、生活型等。在调查的 60 个样方中，撂荒 1 年群落物种数为 62，撂荒 3 年群落物种数61，撂荒 5 年群落物种数 49，选取 15 个主要优势种进行分析(表 1)。表 1喜旱莲子草群落主要物种及代号Tab.1Main species and serial codes of Alternanthera philoxeroides communities物种代号物种名称物种代号物种名称AP喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroidesEP鳢肠 Eclipta prostrataEC稗 Echinochloa crusgalliCd异型莎草 Cyperus difformisCD狗牙根 Cynodon dactylonC香附子 Cyperus rotundusOS稻 Oryza sativaAS钻叶紫菀 Aster subulatusPT酸模叶蓼 Polygonum lapathifoliumCC小蓬草 Conyza canadensisPt雀稗 Paspalum thunbergiaSV狗尾草 Setaria viridisEH木贼 Equisetum hyemaleDS马唐 Digitaria sanguinalisAA铁苋菜 Acalypha australis1.3数据统计与分析统计不同年限撂荒生境植物群落种类组成，依据群落植物高度、盖度、频度等指标区分其优势度，采用2统计量、联结系数(AC)、匹配系数(OI、DI)、Spearman 秩相关系数等方法对群落中的各物种进行种间联结性检验。采用 22 列联表统计种对的 a、b、c、d 值，其中，a为两物种均存在的样方数，b 为 A 物种存在而 B物种不存在的样方数，c 为 B 物种存在而 A 物种不存在的样方数，d 为两物种均不存在的样方数。由于喜旱莲子草在所有样方中均存在，为避免计算联结系数时分母值为 0，将 c、d 为 0的数值加权为 118。依据 Gordon M 的群落稳定性测度方法建立模糊散点平滑曲线模型并获取交点坐标。所有数据在 Excel 和 IBM SPSS Statistics 18 软件进行分析。1.3.1种类组成依据中国种子植物科属的分布区类型(吴征镒)19 与闫小玲等20 的外来入侵植物等级划分方法，结合样地植物的生长和分布情况，统计分析植物种类组成。1.3.2优势度DS=(相对密度+相对频度+相对高度+相对盖度)/4(1)式中:DS 为物种优势度(Dominance of species)。1.3.3总体联结性检验通常采用方差比率法(V)21 确定群落的总体关联性，采用统计量 检验关联程度。公式如下:2T=Si=1Pi(1 Pi)(2)S2T=1(/N)Nj=1(Tj t)2(3)V=S2T/2T(4)Pi=ni/N(5)式中:S 为总物种数;N 为总样方数;Tj为样方 j 中出现的物种数;ni为物种 i 出现的样方数;t824长江流域资源与环境第 32 卷为样方中种的平均数。V1 时，物种间总体表现正关联;V=1时，表示所有物种种间无关联;V1 时，表示物种间总体呈负关联。随后采用统计量=NV 来检验 V 值的显著程度，值落入20.95N()20.05N()，则表示物种间无显著关联性。1.3.4种间联结性(1)2统计量以定性数据为基础，检验种对联结的性质和显著程度。由于取样的非连续性，2值采取 Yates的连续校正公式计算。2=N(ad bc)12N(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)(6)式中:N 为总样方数。当2 3.841 时，种对间联结独立;当2 6.635 时，种对间存在显著生态联结;当 3.841 2 6.635，且 ad bc时，种对间有一定的正联结，反之为负联结。(2)联结指数 AC进一步检验由2检验所得结果及说明种间联结程度。AC 在1，1范围内变化，系数越大，种间正联结越强，反之负联结越强，AC=0 时，表示该种对完全独立。AC=adbca+b()b+d()，adbc0adbca+b()a+c()，adbc0 且 da0adbcb+d()d+c()，adbc0 且 da0(7)(3)匹配系数 OI、DIOI、DI 指数均表示种对相伴出现的机率，在 0，1 范围内变动，指数越趋近于 1，则该种对同时出现的概率越大。OI=aa+ba+c(8)DI=2a2a+b+c(9)(4)秩相关系数采用 Spearman 秩相关系数22，基于优势度对群落种间关系进行相关性分析，公式如下:r i，k()=1 6Nj=1xij xi()2xkj xk()2N3 N(10)式中:N 为样方总数;xij和 xkj分别是种 i 和种k 在样方 j 中的秩。1.3.5群落稳定性依据 Gordon M 群落稳定性测度方法23，将群落中植物按照频度从大到小进行排序，后将频度换算为相对频度并逐步累积;再将群落中的植物总的种类取倒数后逐步累积;以植物倒数累积百分率为横坐标(x)，累积相对频度为纵坐标(y)，以平滑曲线连接并建立散点图，拟合其二项式曲线方程。二项式曲线与直线 y=100 x 相交，交点坐标越接近(20，80)，群落越稳定9，24。平滑曲线模拟模型为:y=A x2+Bx+C(11)直线方程:y=100 x(12)将直线方程代入平滑曲线模拟方程:A x2+B+1()x+C=0(13)交点坐标:x=B+1()(B+1)2 4A(C 100)2A(14)y=100 x(15)2结果与分析2.1群落物种组成与优势度撂荒 1 年群落植物共计 62 种，隶属 32 科 57属，其中，草本植物 55 种，乔灌木 3 种，藤本 3种，药用植物 1 种。优势度1 的植物 20 种，包括喜旱莲子草、稗(Echinochloa crusgalli)、狗牙根(Cynodon dactylon)、稻、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、雀稗(Paspalum thunbergii)和木贼(Equisetum hyemale)等，优势度占比 56.46%。撂荒 3 年群落植物共计 61 种，隶属 26 科 54 属，其中，草本植物 52 种，乔灌木 5 种，藤本植物 3种，药用植物 1 种。优势度1 的植物 23 种