葡萄花芽分化研究进展_王博.pdf

3期957南方农业学报Journal of Southern Agriculture2023，54（3）：957-968ISSN 2095-1191；CODEN NNXAABhttp:/DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.03.032葡萄花芽分化研究进展王博1，罗惠格1，覃富强1，陈祥飞1，朱维1，谢太理2，曹雄军2，白先进3*（1广西大学农学院，广西南宁530004；2广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，广西南宁530007；3广西农业科学院，广西南宁530007）摘要：花芽分化是葡萄生长发育过程中十分重要的阶段，而葡萄的成花过程较特殊，成花诱导更复杂，表现在始原基分化后能进一步分化形成花序，也能分化成卷须发育成为营养器官。葡萄花芽分化过程受诸多内部和外部因素影响，生理及分子调控机制复杂。文章结合国内外研究综述葡萄花芽分化的生理阶段及其特殊性，成花诱导和花形态建成相关基因功能及表达，以及影响葡萄花芽分化的因素，包括环境因素（温度、光照和水分）、树体营养（碳水化合物和矿质元素）、内源激素水平和栽培技术等。根据葡萄花芽分化方面需进一步研究的问题，提出完善不同葡萄品种花芽分化进程、结构特性及冬芽次年花器官分化阶段等形态结构方面的研究，利用多组学关联分析深入探究葡萄花芽分化分子调控机制，以及开展不同栽培模式下葡萄花芽分化规律研究，进而推进葡萄花芽分化生理及分子机理的系统研究，为葡萄生产调控提供理论参考。关键词：葡萄；花芽分化；生理；分子机制中图分类号：S663.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）03-0957-12收稿日期：2022-03-11基金项目：国家自然科学基金项目（31960572）；广西创新驱动发展专项（桂科AA17204097-4）；广西自然科学基金项目（2018GXNSFAA294150）通讯作者：白先进（1956-），https:/orcid.org/0000-0001-7318-7169，研究员，主要从事果树栽培研究工作，E-mail：第一作者：王博（1985-），https:/orcid.org/0000-0002-0666-8509，博士，主要从事葡萄栽培生理及分子研究工作，E-mail：wang-Research progress of grape flower bud differentiationWANG Bo1，LUO Hui-ge1，QIN Fu-qiang1，CHEN Xiang-fei1，ZHU Wei1，XIE Tai-li2，CAO Xiong-jun2，BAI Xian-jin3*（1Agriculture of College，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004，China；2Viticulture and Wine ResearchInstitute，GuangxiAcademy ofAgricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China；3GuangxiAcademy ofAgricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China）Abstract：Flower bud differentiation of grape is a very important stage in its growth and development.Flowering pro-cess of grapes is relatively different，and its flower induction is more complex.After differentiation，primordium can fur-ther develop into inflorescence or into tendril to be a vegetable organ.The process of flower bud differentiation is affectedby many internal and external factors.Its physiological and molecular regulation mechanism is complex.In this paper，thephysiological stage and the particularity of grape flower bud differentiation，the function and expression of genes relatedto flower induction and flower morphogenesis，and the factors affecting flower bud differentiation such as environmentalfactors（temperature，light，and water），tree nutrition（carbohydrates and mineral elements），endogenous hormone levels，and cultivation techniques were reviewed based on domestic and foreign studies.For the issues of grape flower bud differen-tiation require further study，researches in respect of morphogenesis and strcuture were carried out to improve flower buddifferentiation process and structure characteristics of different grape varieties and flower organ differentiation stage ofwinter bud in the next year.The molecular regulation mechanism of grape flower bud differentiation was studied by multi-omics association analysis，and the research on the regulation of grape flower bud differentiation under different cultiva-tion modes was carried out，so as to promote the systematic research on the physiological and molecular mechanism ofgrape flower bud differentiation，which would provide a theoretical reference for the regulation of grape production.Key words：grape；flower bud differentiation；physiology；molecular mechanismFoundation items：National Natural Science Foundation of China（31960572）；Guangxi Innovation-driven Develop-ment Project（GuikeAA17204097-4）；Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA294150）54卷南 方 农 业 学 报 9580引言葡萄（Vitis vinifera L.）为葡萄科葡萄属藤本植物，栽培历史悠久，种植分布广，产量和产值高，是全球的重要果树。葡萄花芽分化是一个较复杂的形态建成过程，良好的花芽分化是葡萄获得可观产量和品质的基础，花芽分化不良及成花不稳定直接影响葡萄生长发育及最终的产量和品质（朱维等，2020）。果树花芽分化是由营养生长转变为生殖生长的过程，但葡萄成花过程相较于苹果、梨、荔枝等果树有所不同，葡萄茎上同时营养生长和生殖生长的分生组织，其成花诱导更复杂（丰景和卢江，2018）。葡萄的花芽分化包括生理分化和形态分化（袁志友等，2000；李宪利等，2002），葡萄花芽形态分化跨越2个生长季（Li-Mallet et al.，2016）。目前研究发现，不同地区不同葡萄品种的花芽分化规律有所差异，花芽分化进程的划分尚无一致定论。葡萄花芽分化分子相关研究主要集中在与拟南芥同源的成花相关基因的克隆与表达，部分基因在葡萄中的功能与在拟南芥中有所差异。葡萄花芽分化过程受环境因素光照（Vasconcelos et al.，2009；赵君全，2014）、温度（Dunn and Martin，2000；Petrie and Clingeleffer，2005）和水分（路瑶，2012；Li-Mallet et al.，2016）等、树体营养（碳水化合物和矿质元素）（Guilpartet al.，2014；李双岑，2016）、内源激素水平（Eltom etal.，2014；Cheng et al.，2015）及栽培技术（黄金贵和李疆，2017；朱维，2020）等影响，但这些因素影响葡萄花芽分化的调控机理尚不明晰。本文结合国内外研究综述葡萄花芽分化阶段、成花诱导和花形态建成相关基因功能与表达情况，以及影响花芽分化的因素等，以期为葡萄花芽分化机理的深入研究及葡萄生产调控提供理论参考。1葡萄花芽分化阶段及其特殊性葡萄的芽分为夏芽和冬芽，二者均于第一生长季在春季萌发的新梢叶腋处形成。夏芽为早熟性芽，当季即萌发为副梢；冬芽为晚熟性芽，一般当季不萌发，需经休眠后在第二生长季萌发，冬芽经成花诱导可分化为花芽，在生产上是决定葡萄产量和品质的关键。葡萄的成花过程包括成花诱导（Flower induc-tion）、花的发端（Flower initiation）、花成熟（Flowermaturation）和开花（Anthesis）等，其中花的发端包括始原基分化、花序分化和花器官分化（袁志友等，2000）。葡萄的花芽分化一般指成花过程的前几个阶段，从成花诱导到花器官分化的过程。成花诱导即生理分化，此时葡萄芽生长点内部发生一系列生理变化，是决定芽未来发育性质的关键时期，但成花诱导的时期难以通过形态观察进行确定，目前其机理亦不十分明确（袁志友等，2000）。始原基分化、花序分化和花器官分化即通常所称的形态分化（袁志友等，2000；李宪利等，2002）。葡萄花芽形态分化跨越2个生长季，花序分化一直持续到冬季休眠，第二季萌芽前转入花器官分化阶段（Li-Mallet et al.，2016）（图1）。很多研究报道了不同地区不同葡萄品种的花芽分化规律，对花芽分化进程的划分目前尚无一致定论，总结可概括如下几个阶段：花序分化进程分为未分化期、始原基分化期、花序主轴分化期、花序二级穗轴分化期（小穗原基分化期）、花序三级及以上穗轴分化期等，花器官分化进程分为花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等（Srinivasan and Mullins，1980a；李宪利等，2002；路瑶，2012；王海波等，2014；黄璐，2015）。葡萄花芽分化不同于其他果树的特殊性表现在其花器官发育过程中有发育成卷须的情况，花序和卷须均由始原基分化发育而来，因此被认为是同源器官（Boss et al.，2006）。始原基在向二分枝原基分化时，环境条件或激素水平适宜则分化为花序原基，否则分化为卷须原基（Crane et al.，2012）。解剖形态上看，始原基进行多级分枝形成花序原基，若只进行23级