低温胁迫下果树的生理响应研究进展.pdf

2023年7 月D01:10.16376/ki.bfgs.2023.04.001中图分类号：S66文献标识码：A低温胁迫下果树的生理响应研究进展专题论述高宇思1,杨林先,刘冰雁1*(1长春大学，长春130 0 0 0;2 延边朝鲜族自治州农业农科院，吉林龙井13340 0)北方果树NORTHERN FRUITS文章编号：10 0 1-56 9 8(2 0 2 3)0 4-0 0 0 1-0 52023(4)1摘要：低温是限制果树生长发育的主要环境因子之一。该文综合阐述了果树在低温胁迫下可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、含水率、相对电导率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性发生的变化与果树抗寒性之间的关系，以期为今后的果树抗寒生理研究提供参考。关键词：低温胁迫；果树；生理响应Physiological Response of Fruit Trees under Low Temperature Stress Research ProgressGAO Yu-sil;YANG Lin-xian;LIU Bing-yan*(1 Changchun University,Changchun 130000,China;2 Academy of Agricultural Sciences,LongjingJilin 133400,China)Abstract:Low temperature is one of the main environmental factors that restrict the growth anddevelopment of fruit trees.This paper comprehensively expounds the relationship between the changesof soluble sugar content,free proline content,soluble protein content,water content,relativeconductivity,malondialdehyde content,superoxide dismutase activity,peroxidase activity,catalase activityand cold resistance of fruit trees under low temperature stress,in order to provide reference value forthe future study of cold resistance physiology of fruit trees.Key words:low temperature stress;fruit tree;physiological response低温寒害对林业生产、农业生产都有着非常严重的影响,是一种十分严重的自然灾害。植物的应激反应是积极主动的，低温可以诱导抗寒性基因的表达，从而达到抗寒的效果。抗寒性指植物在不受到低温冷冻伤害条件下所能够忍受的温度2。在果树的周年生长中，温度总是呈周期性规律变化的，但在冬季突然遭受到低温胁迫时会给果树的生长发育造成巨大影响。随着自然环境的日益破坏，低温寒害这一影响日渐严重，我们国家也对抗寒指标的研究日益重视。果树是否耐寒的研究对果树资源的引种、利用和品种选育都有着非常重大的意义,使得自然灾害带来的损失降到最低3.4。本文综述收稿日期：2 0 2 2-0 9-2 0作者简介：高宇思（19 9 8-),女，吉林四平人，在读硕士研究生，研究方向为农艺与种业。E-mail:*通讯作者：刘冰雁（19 8 1-）,女，吉林桦甸人,2 0 19 年毕业于沈阳农业大学果树学专业，副教授，研究方向为果树栽培生理。E-mail:了果树在低温胁迫下树体内的渗透调节物质、生物膜系统、保护酶系统发生的变化,分析这些变化与果树抗寒性之间的关系，以期为今后的果树抗寒生理研究提供借鉴。1渗透调节物质与抗寒性的关系在低温胁迫下，渗透调节是提高植物细胞抗寒性的一种非常重要的方式。细胞以积极主动的方式调节细胞渗透压，以防止细胞过度失水。渗透调节物质主要包括可溶性糖、游离脯氨酸、可溶性蛋白等。1.1可溶性糖含量可溶性糖在植物体内有着十分紧要的调节作2用,可以调节细胞的渗透压。可溶性糖含量的多少与植物是否抗寒有着十分紧密的联系。多数学者研究证明，在低温条件下，植物细胞内的可溶性糖含量随温度的降低而提高5，产生保护作用。王红宁6 对苹果幼树枝条进行低温处理后得出，随着温度的逐渐降低，苹果枝条内的可溶性糖含量出现急剧上升，从而使树木的抗寒能力得到显著增强，温度回升后，逐渐开始缓慢降低。谢军7 在对核桃枝条进行抗寒处理之后得出，可溶性糖含量随温度的降低而逐渐上升，从而提高细胞液的浓度，使细胞拥有更强的保水性，使枝条抗寒力增强；当温度下降到-2 4-36 时，可溶性糖含量的整体走势趋近平缓,逐步稳定。马文涛等8 在对贵州野生柑橘的研究中得出，低温胁迫下可溶性糖含量先升高再下降，但不同品种达到极值的温度略有不同，当受到寒冷环境侵害时，可溶性糖含量变化较小，说明其对于寒冷的抵抗能力较强。阿依古丽铁木儿等9 对新疆梨枝条中的可溶性糖含量进行研究得出，由于温度的不断降低，可溶性糖含量缓步上升，但当温度下降到一定界限时，又开始下降。杨晓宇10 在对扁桃枝条进行抗寒性研究中得出可溶性糖含量的变化规律：冬季温度的先降低后升高，可溶性糖含量先缓步上升，然后降低；在人为低温处理时，受到低温的影响，可溶性糖含量整体呈升高的走势。Guy等人的研究发现，当温度较低时，通过提高可溶性糖含量使植物适应不良的环境,12 。可溶性糖含量的上升对植物抗寒力的提高有着紧密的联系1314,它可以使得渗透压改变，使植物的持水能力得到增强，对细胞起到保护作用。1.2游离脯氨酸游离脯氨酸是衡量抗寒性的重要生理指标之一，游离脯氨酸含量的增加可使植物的抗寒性得到增强。姜卫兵等15 的抗寒性研究发现，更加耐寒的植物在越冬期间体内脯氨酸含量可以保持在一个相对较高的水平，反之则较低，证明植物的抗寒性与植物体内脯氨酸含量的多少有相当密切的联系。苏向辉等16 进行的抗寒性研究得出，当温度逐步下降，李属植物体内的脯氨酸含量先是逐步下降而后又呈现缓慢上升的趋势。阿依古丽铁木儿等9 的抗寒性研究得出，脯氨酸含量随温度的降低呈现下降的趋向。杨晓宇10 对扁桃的研究得出，越冬过程和人为的低温处理皆使扁桃枝条内的游离脯氨酸含量呈上升的北方果树发展趋势。阿布来克尼牙孜7 等研究表明，当温度下降时，库尔勒香梨，中的游离脯氨酸含量逐渐升高，而且当温度低于-2 1时飞速增加；但当温度低于-30 时开始缓慢下降。1.3可溶性蛋白质对许多植物的研究发现，可溶性蛋白在细胞内起到重要的渗透调节作用，植物体内可溶性蛋白质含量越多，则该植物的抗寒能力越强。王红宁6 对苹果幼树枝条进行低温处理后得出，随温度降低，可溶性蛋白质含量上升十分迅速，并且在低温处理初期就已达到很高水平，随后开始缓慢上升；随温度回暖，可溶性蛋白质含量逐步下降。马文涛等8 在对贵州野生柑橘的研究中得出,随温度的逐步下降，柑橘枝条中的可溶性蛋白含量明显上升；当温度下降到一定极限时，开始出现降低趋向。但不同植物的可溶性蛋白质含量存在一定的差别，峰值也各有不同。可溶性蛋白质含量与植物抗寒能力成正相关。杨晓宇10 在抗寒性研究中得出扁桃枝条的可溶性蛋白质含量的变化态势，在冬天温度下降过程中逐渐增大，当温度达到最低温度时可溶性蛋白含量达到最大值；随温度回升，可溶性蛋白质含量下降。可溶性蛋白质含量平均值越高，对寒冷的抗性越强。在人为低温处理时，随着处理温度的降低持续升高，到达一定温度极限时开始回落。张旭18 在对富士苹果进行抗寒性研究时得出可溶性蛋白质含量的变化态势，随着温度逐步降低先骤升而后保持迟缓降低的走势，但大体上仍保持上升的趋势。可溶性蛋白质含量与植物的抗寒能力呈正相关19 。在寒冷条件下，可溶性蛋白质含量对植物的抗寒起到十分重要的作用，对防冻害的研究具有十分重要意义 2 0,2 1。1.4含水率王晓青2 2 对桃的抗寒性研究得出，在进人休眠时,植株的含水量相对较高,抗寒能力相对更强。第四季度枝条的总含水量呈现明显的下降趋势，解除休眠期后，植株的含水量达到最低水平。这证明，如果植物的抗寒能力较差，它在自然越冬的过程中更容易失去水分，导致死亡。2生物膜系统与抗寒性的关系1973年，在“膜脂相变”假说中LYONS23提出，低温胁迫下细胞膜会发生变化，从而使膜透性增大，导致细胞质发生外渗，破坏细胞内外的渗透压平衡，2023年7 月2023(4)从而导致“生理干旱”和“有毒物质积累”。与抗寒性生理指标有关的生物膜系统有电导率、丙二醛等。2.1相对电导率低温胁迫下，相对电导率是反映植物抗寒力强弱的重要生理指标之一。相对电导率的变化呈现上升的趋势，上升幅度因品种的差异性略有不同，不同温度与相对电导率之间呈现 S型的变化曲线2 4。欧欢等2 5 在越冬研究中指出，扁桃枝条的相对电导率呈现先升高后降低的趋势；当温度回暖后，与休眠初期相比较，相对电导率仍保持增加状态。王红宁6 对苹果幼树枝条进行低温处理后得出，在低温处理初期,相对电导率增加迟缓；但到达一定温度时出现飞速上升趋势，随后又表现为缓慢增加。并指出，树体可以通过外界的低温条件而得到锻炼，耐寒程度得到提高；当温度回暖时，耐寒程度便随之降低。杨雪2 6 在对苹果和梨进行抗寒性比较时表明，由于温度逐渐降低，相对电导率始终呈上升态势，之后基本保持不变；当到达一定温度极限时，电解质渗出率开始迟缓下降。杨晓宇10 在对扁桃枝条的抗寒性研究中得出，在低温处理后，电导率持续上升，但前期上升迟缓；当下降到一定温度极限时，电导率骤升，随后又转变为缓慢的趋势。说明在这一温度界限时，细胞膜由于低温而遭到伤害，界限温度越低说明抗寒能力越弱。相对电导率与温度变化成“S形曲线。阿布来克尼牙孜等7 在研究库尔勒香梨的抗寒性时发现，低温胁迫下，枝条电解质渗出率疾速升高，当温度下降到达-30 时，电解质渗出率达到最大,并基本保持不变。王晓青2 2 的抗寒性研究得出，在整个越冬过程中，桃树相对电导率呈先升高后降低的趋势，并在温度最低时达到最高值。这一现象形成的理由应该是，桃树枝条在低温胁迫下原生质层的半透性遭到破坏，使得电解质发生外渗，从而使电导率逐步提高，温度越低破坏力越大，电导率越高。大多数研究认为，电导率大小与植株的抗寒能力呈负相关2 7 。LYONS23、JA LILIR2 8 的研究得出，当植物遭受低温影响时，会改变细胞质的膜透性，使电解质外渗严重。具有更强抗寒能力的植物，,其细胞膜透性能够更好的恢复到正常状态，而且其改变幅度相对较小。2.2丙二醛丙二醛是膜脂过氧化产物之一，它能够鉴定细胞膜是否被损坏!。有研究发现，如果植物遭到低温胁迫的时间被加长，丙二醛的含量则逐步增大；但高宇思等：低温胁迫下果树的生理响应研究进展3是，当胁迫时间到达一定界限后，丙二醛的含量会出现下降的趋势2 。苏向辉等16 的李属植物抗寒性研究得出,抗寒试验后，丙二醛含量缓慢上升，然而不同的品种之间的丙二醛含量不同，上升的幅度也存在明显的差异。石雪晖2 9 在探究柑橘的抗寒能力时发现,丙二醛的含量与植物的抗寒性呈负相关，且抗寒能力强的植株,枝条中的丙二醛含量增加迟缓且水平最低。杨向娜30 的抗寒试验表明，温度降低时,丙二醛含量整体表现为逐步增加的变化趋向，且丙二醛含量更低的品种有更强的抗寒能力。杨晓宇10 的抗寒性研究得出，在整个冬天，扁桃枝条的丙二醛含量呈先上升而后逐步降低的趋向，在温度最低时丙二醛含量达到最高。阿布来克尼牙孜等17 对库尔勒香梨进行抗寒性研究得出，由于温度降低，丙二醛含量逐步升高，当温度比-2 1更低时飞速上升；当温度比-30 更低时，丙二醛含量开始保持稳定，几乎没有变化。随着植物遭受低温胁迫的时间加长，