非生物胁迫对冬青属植物生理生化机制影响的研究进展.pdf

安徽林业科技,2023,49(2)：711Anh ui Fo rest ry Science a nd Tech no lo g y非生物胁迫对冬青属植物生理生化机制影响的研究进展程功，尹志浩,郑炳松，闫道良*收稿日期：2023-02-09 修回日期：2023-03-15基金项目：中央财政林业科技推广示范资金项目（编号:2020TS 07号）。第一作者简介:程功（1999-），男，硕士研究生，主要从事植物资源与利用研究。E-ma il:761706073qq.co m*通信作者简介:闰道良（1975-），男，副教授，硕士生导师，主要从事植物资源与利用研究。Ema il:lia ng sieza (浙江农林大学/亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州311300)摘要:冬青属植物是一类既可观赏久具有重要药用价值的靳宠植物。我国对冬青属植物的研究及其开发利用还处 于初步阶段，扩大引种栽培是增加种源量、实现利用的一种主要措施。干旱、低温等环境因子是影响冬青属植物南 种北移的主要因素。本文查闻并总结了我国2000年以来冬青属植物对干旱、低温等非生物胁迫的生理生化响应机 制研究进展，以期为冬青属植物的高效栽培及后续开发利用提供参考。关键词:非生物胁迫;冬青属植物;生理生化响应机制中图分类号:S688 文献标识码:A 文章编号:2095-0152(2023)02-0007-05Resea rch Pro g ress in t h e Effect s o f Abio t ic St ress o n t h e Ph ysio lo g ica l a nd Bio ch emica l Mech a nism o f Ilex Pla nt sCHENG Go ng,YIN Zh iha o,ZENG Bing so ng,YAN Da o lia ng*(Zhejia ng A&F Universit y/St a t e Key La bo ra t o ry o f Subt ro pica l Silvicult ure,Ha ng zho u 311300,Ch ina)Abst ra ct:Hex is a newly fa vo ried pla nt g ro up o f bo t h o rna ment a l a nd impo rt a nt medicina l va lue.St udying,develo ping a nd ut ilizing Hex pla nt s in Ch ina is st ill in t he init ia l st a g e a nd expa nding t he int ro duct io n a nd cult iva t io n o f t he species is a prima ry mea sure t o enrich t he prevenunces a nd rea lize t heir ut iliza t io n.Enviro nment a l fa ct o rs,such a s dro ug ht a nd lo w t empera t ure,a re t he ma in co nst ra int s fo r int ro ducing so ut hern Hex pla nt s no rt hwa rds.In t his pa per,a lit era t ure review a nd summa ry wa s ma de o n t he resea rch pro g ress in t he physio lo g ica l a nd bio ch emica l respo nse mecha nism o f Ilex pla nt s t o a bio t ic st resses including dro ug ht a nd lo w t empera t ure,so a s t o pro vide reference fo r efiicient cult iva t io n a nd subsequent develo pment a nd ut iliza t io n o f Rex pla nt s.Keywo rds:Abio t ic st ress;Hex pla nt s;Physio lo g ica l a nd bio ch emica l respo nse mecha nism我国是冬青属植物的重要分布区，冬青属植物 资源丰富,Flo ra o f Ch ina中记录有204种叫 冬青 属植物自然分布于我国秦岭和淮河以南所有地区,分布范围85122E,18o33oNPIo作为植物界的明 星植物，其在园林观赏、药用等方面具有很高的利 用价值。随着经济高速发展，植物的生存环境受到不同 程度的影响。环境对植物的胁迫有两种情况:一种 是生物胁迫,如虫害和病害等;另一种是非生物胁 迫,如干旱、低温、盐碱等。其中非生物胁迫对植物 的影响较大，会引起植物一系列形态及生理生态变 化目前对于冬青属植物的抗逆性研究报道较少。为了更好对冬青属植物展开引种及后续开发利用，本文对冬青属植物在非生物胁迫下的生理生态特 性及响应机制的研究进展进行总结，以期为冬青属 植物的深入研究及商品化利用提供理论参考。1非生物胁迫对冬青属植物叶绿素含量的影响非生物胁迫会对植物叶绿素的合成造成影响，甚至是破坏,如低温胁迫会导致植物体内膜脂过氧 化,加速叶绿素的分解而引发植物生理代谢失调，造成叶绿素含量降低和光合速率下降，严重影响植 物的生长。夏鹏云等惟对大叶冬青（e%礙如的 研究中利用聚乙二醇（PEG）模拟干旱逆境，发现轻 度干旱会促进叶绿素的合成,之后植物会逐渐适应 8安徽林业科技2023 年干旱并维持在一个稳定水平，但在第18 d出现叶片 枯萎、叶绿素含量下降的现象，总体表现为先升后 降。胡曼筠血对华中冬青(e%cent ro chinensis)研究 发现,轻度干旱胁迫下植物叶绿素含量随着胁迫天 数的增加而增加,在重度胁迫下则相反冲度胁迫下 则呈先升后降的趋势。周健冋对铁冬青(e%/。血加。)研究发现,随着干旱胁迫的加重,铁冬青的叶绿素总 量呈上升趋势。综上所述，冬青属植物在遭受干旱 胁迫初期，会促进叶绿素合成，叶绿素含量增加。这 可能是由于干旱胁迫下叶片失水导致叶片鲜重降 低,从而造成了叶绿素含量的增加;也有可能是通过 增加叶绿素含量维持光合作用,减少植物受伤。王宁等切对大叶冬青研究发现，叶绿素含量在0 至-6七处理下呈先降后升趋势，而在-12 T至-18 C 处理中则一直下降。陈茜等冏对北美冬青(几”vert icillaia)研究发现，12 h内的低温处理对其叶绿 素含量没有显著变化,随低温处理时间的延长其叶 绿素含量显著下降，说明大于12 h的低温处理会 影响植物叶绿素的合成;叶绿素b含量在低温处理 时会升高，这可能是北美冬青对低温的一种适应,因为叶绿素b含量高可增加短波长光的吸收，有利 于植物适应低温环境。夏鹏云切对大叶冬青研究发 现，随着低温胁迫时间延长,植物叶绿素含量呈下 降趋势，在-12咒和-18 T处理72 h后，叶绿素下 降明显，叶片明显失绿褐化,细胞结构受到严重损 伤,不适宜生存。崔莺文等问对几种冬青属植物研 究发现，叶绿素含量均随着处理温度的降低呈下降 趋势。梁春飞等问和张晶凹对几种冬青属植物研究发 现，盐胁迫会加速叶片内叶绿素分解从而造成叶绿 素含量下降，且与胁迫天数呈负相关。宋倩云回研 究发现,落叶类冬青与常绿类冬青叶绿素含量在盐 胁迫下表现各异；落叶类冬青中落叶冬青(e%decidu a)和北美冬青叶绿素含量均在盐胁迫前期增 大，后期则减小，胁迫至第28 d时，叶绿素含量下 降明显；常绿类冬青中大别山冬青(血力 dabieshanensis)叶绿素含量呈先增加后减少的趋 势，克恩氏冬青ko ehnearui)呈逐渐减少的趋 势。罗子渝等网对冬青(e%c/iinerwb)研究发现，酸 胁迫时间越长，叶绿素含量越低，并随着酸度的下 降而下降，在pH值为1.0时急剧下降。这可能是酸 胁迫使其叶绿素的生物合成减弱、分解速度加快的 原因导致。2非生物胁迫对冬青属植物电导率及MDA含量 的影响冬青属植物在逆境胁迫下会产生过量活性氧自 由基损伤植物细胞膜,导致膜脂质过氧化程度加深,同时丙二醛(MDA)含量增加。对几种冬青属植物抗 旱性研究发现，实验中最先枯死的龟甲冬青(弘龙 crenat a va r.co nvexa)的MDA活性处于较高水平，说 明MDA含量高低与植物抗逆性呈负相关，其含量 越高，说明细胞遭受逆境伤害越大叫对大叶冬青和 华中冬青研究发现，在干旱胁迫初期两者MDA含 量均变化不明显或表现为缓慢上升，但随着胁迫程 度加深MDA含量增加。这可能是因为胁迫强度加 大使活性氧大量积累，造成膜脂过氧化，对细胞膜造 成了一定的损伤，导致MDA含量增加it。对北美冬青研究发现,MDA含量随着温度的 降低出现不同程度的增加，在-7七时增加幅度较 小,-17 T时快速增加;-27T时达到最大值，表明 低温会对植物造成严重破坏叫曾雯等卩吗对9个常 绿杂交冬青品种研究发现，相对电导率和MDA含 量均随着温度的降低而逐渐升高。其中相对电导率 在0至-15 T下上升缓慢，-15至-25咒下迅速上 升。不同低温处理下，大叶冬青的相对电导率均呈上 升趋势，在-12 t和-18 T处理下，增加幅度较大，表 明此时大叶冬青已经受到了严重伤害，生长困难;而 0和-6 T时的变化不明显，说明-6 T以上低温对大 叶冬青影响较小。MDA含量在不同低温处理下均呈 上升变化，在-18七处理下上升幅度最大，说明此温 度对大叶冬青的伤害较大;-12咒处理下次之，说明 大叶冬青可通过自身调节来适应-12 T以上的低温 胁迫刚。柴弋霞和赵明明对几种冬青属植物研究表 明,随着处理温度的降低,相对电导率均不断升高，但上升幅度各不相同；在-10至-20T时增加幅度 较大，说明在此温度下细胞电解质渗出较多,细胞膜 受到的不可逆伤害加剧吟如。对欧洲冬青研究发现,相对电导率随着温度的降低而上升，在-20七时急 剧上升，表明此温度下植物受伤最大;MDA含量随 着处理温度的降低呈先上升后下降的趋势,MDA含 量下降可能是代谢紊乱产生的结果叫对不同品种冬青研究发现，盐胁迫下相对电导 率、MDA含量与胁迫天数、胁迫浓度成正比叫坷。盐 胁迫下，落叶类冬青和常绿类冬青MDA含量均表 现为上升的趋势，且都在第28 d达到最大值;常绿 类冬青MDA含量在各个盐处理时期均低于落叶类 49卷2期程功等:非生物胁迫对冬青属植物生理生化机制影响的研究进展9冬青问。罗子渝等网对冬青研究发现,pH值越低,叶 片电导率越大，且与胁迫时间成正比。几种冬青属 植物在苯气体胁迫下,MDA含量随着胁迫时间的增 加而不断上升。其中金宝石冬青(Ilex crenat e Po lde n GemJ和冬青在胁迫至第30 d时，叶片中 MDA含量显著增加，说明苯气体加剧了叶片质膜过 氧化，致使质膜透性和MDA含量增加冋。3非生物胁迫对冬青属植物渗透调节物质的影响干旱胁迫时，植物叶片可以通过积累细胞溶质 来降低渗透势，从而维持一定的膨压,提高植物抗脱 水能力冋。在低温胁迫下，植物会形成可溶性糖、脯 氨酸等渗透调节物质来清除过多活性氧,减少植物 在逆境下受到的伤害。胡曼筠取寸华中冬青研究发现，高含量的可溶性 蛋白有助于植物抵抗干旱胁迫带来的伤害。植物受到 干旱胁迫时曲加渗透调节物质来减轻伤害，脯氨酸 和可溶性瞬量在干旱前期表现为上升趋势，但随着 干旱程度加深,细胞膜受到破坏而降低，可溶性蛋白 随着胁迫天数的增加而增加。干旱胁迫下几种冬青属 植物内的游离脯氨酸含量明显增加，初期积累速率比 较平缓，中后期积累速率达最大值妙列。对铁冬青抗 旱性研究