间伐对马尾松不同根序细根化学组分的影响_韩梦豪.pdf

收稿日期：修回日期：基金项目：国家自然科学基金项目“间伐影响人工林细根动态的根际环境调控机制”（）；江苏省林业科技创新与推广项目“精准提升我省典型低效林固碳能力的关键技术创新研发与集成熟化”（）。第一作者简介：韩梦豪（），男，硕士研究生，从事森林生态学研究。：。通信作者：关庆伟（），男，教授，从事森林生态学研究。：。：间伐对马尾松不同根序细根化学组分的影响韩梦豪，李俊杰，王 磊，刘晴廙，关庆伟（南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京）开放科学标识码（码）摘要：为明晰间伐对马尾松人工林不同根序细根化学组分的影响，以南京市溧水林场实施了 种间伐强度处理轻度间伐（，）、中度间伐（，）、强度间伐（，）及对照（，）的年生马尾松人工林长期固定样地为研究对象。采用根序分级法将马尾松人工林细根分为 级根序，并对不同根序细根化学组分进行测定，比较了不同间伐强度下细根化学组分在根序间的差异，解析了细根化学组分与土壤理化性质之间的关系。结果表明：随根序增加，细根全氮、全磷、木质素含量降低，全碳、纤维素含量升高，全钾含量无明显变化。与 相比，除轻度间伐显著降低了 级根全氮含量，间伐均显著提高了 级根全氮含量；间伐均显著提高了 和 级根全磷含量；轻度间伐显著提高了 和 级根全钾含量，中度和强度间伐显著提高了 级根全钾含量；间伐显著提高了 级根全碳含量；间伐显著提高了、级根木质素含量，中度和强度间伐分别显著提高了 和 级根木质素含量；间伐显著提高了级根纤维素含量。相关性分析表明，不同根序细根化学组分与土壤 值及全氮、硝态氮、铵态氮、全磷、速效磷含量显著相关。间伐可通过改变土壤 值及养分含量等因素，提高马尾松人工林不同根序细根全氮、全磷、全碳、木质素、纤维素和结构性碳水化合物含量。关键词：马尾松人工林；间伐；细根；根序；化学组分中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，）：，（，）；（，）；（，）（，），；，森林与环境学报，（）：第 卷 第 期 年 月 ，：；细根是植物吸收水分和养分的器官，对外界环境变化十分敏感。细根中碳、氮、磷等化学组分在森林生态系统物质循环中发挥着重要的作用。细根通过改变自身形态和化学组分等性状特征来适应外界干扰的变化，从而影响植物生长和生态系统过程，这也反映了植物对外界环境的适应策略。姜琦等研究发现，增温可引起树木细根活性的改变，导致细根氮含量升高；研究发现，氮添加导致细根木质素含量降低和纤维素含量升高。不同根序细根因结构和功能不同其化学组分存在差异，从而对干扰的响应也存在差异。研究发现，干旱条件下低根序细根的呼吸速率加强导致其碳含量升高；王刚等研究发现，有机覆盖后，低根序细根的碳含量降低，高根序细根的碳含量升高。可以看出，无论是自然干扰还是人为干扰都能对细根化学组分产生显著影响，但干扰对不同根序细根化学组分的影响尚无统一定论。间伐作为人工林经营的主要技术措施，是一种典型的人为干扰手段，能显著提高森林生产力。以往研究多集中在间伐对地上部分的影响，而间伐对细根化学组分的影响研究较少。细根化学组分受土壤理化性质的影响显著，间伐可通过改变土壤条件来影响细根化学组分。有研究表明，林分密度降低，土壤的有效养分含量升高，根的养分吸收效率随之降低，导致 级根氮含量降低；间伐导致杉木 （）级根碳、氮含量降低；间伐提高了马尾松（）级根碳、氮含量。可见，间伐对不同根序细根碳、氮含量的影响并不一致。间伐对细根化学组分的研究主要为碳、氮两种元素，而对其他化学组分的研究鲜见，因此需要进一步研究。马尾松是我国南方荒山造林的先锋树种，具有较高的生态价值，但由于马尾松人工林结构单一、经营粗放等原因，导致马尾松人工林存在林分严重退化、林分生产力下降等问题。在林业生产经营中，常采用间伐措施来促进保留木生长。地上部分生长状况与地下部分具有一定关联性，但目前关于间伐对马尾松细根化学组分的影响研究较少，且马尾松人工林不同根序细根化学组分对间伐强度的响应尚不清楚。因此，明晰间伐对细根化学组分的影响对促进保留木生长具有实际意义。基于此，本研究以南京市溧水林场间伐 后的 年生马尾松人工林长期固定样地为研究对象，研究不同间伐强度下马尾松人工林不同根序细根全氮、全磷、全钾、全碳、木质素及纤维素含量的变化，并分析其与土壤理化性质之间的关系，旨在阐明间伐强度对马尾松人工林不同根序细根养分含量和结构性碳水化合物含量的影响程度，为进一步研究细根周转提供数据基础。研究地概况与研究方法 研究地概况无想山国家森林公园（，）位于南京市溧水区，总面积约 ，地形主要为丘陵岗地，属宁镇丘陵余脉，海拔约 。该区属亚热带季风气候，四季分明，光照充足，全年无霜期，年平均气温 ，降水多集中在夏季，年平均降雨量 。土壤属地带性黄棕壤，呈酸性，土层厚度 。植被多为封山育林后的次生林和人工林，林分类型有马尾松纯林、杉木纯林、杉木麻栎（）混交林、马尾松麻栎混交林、栓皮栎（）混交林、麻栎小叶栎（）混交林和毛竹 （）林等。样地设置 年，试验样地采用单株间伐方式完成了间伐作业，同一坡面按不同的坡位（上、中、下）设置 个区组，每个区组随机设置 种间伐强度处理轻度间伐（，）、中度间伐（，）、强度间伐（，）和对照（，）。每个处理随机设置 块样地（），共设置 块样地，每块样地间隔 。年试验地林分基本概况见表。森 林 与 环 境 学 报第 卷表 试验地基本概况 处理间伐强度 坡向坡度（）林分密度 （）平均胸径 平均树高 郁闭度对照 西南 轻度间伐 西南 中度间伐 西南 强度间伐 西南 样品采集与细根分级 年 月（夏季），在每块样地内采用“”型取样法，随机选择 株胸径相近，生长良好的马尾松样树，在马尾松树干附近挖取 （长）（宽）（深）的土块，挑选土块中完整的马尾松根系，去除死根和其他杂质，将根系连同附着在其表面的土壤一起装入塑封袋。采用抖落法收集根系表面土壤作为根际土，置于冷冻箱内迅速带回实验室。土样经处理后用于测定其相关理化性质的指标。挑选出直径 的马尾松根系，用去离子水反复冲洗干净后，采用 的根序分级法，将细根分为 级，分组标准如下：根系最前端根尖部分为 级根，两个 级根相交延伸后的其他部分为 级根，两个 级根相交延伸后的其他部位为 级根，以此类推。分级完的根系样品，于 下烘干至恒重，并测定其生物量，研磨后过筛备用。相关指标测定电位法（水土）测定土壤 值；环刀法测定土壤容重（，）；烘干法测定土壤含水率；土壤温湿度仪测定土壤温度。使用元素分析仪（，德国）测定根际土壤全碳（，）、全氮（，）和细根全碳（，）、全氮（，）含量；浸提靛酚蓝比色法测定土壤铵态氮（，）含量；浸提双波长比色法测定土壤硝态氮（，）含量；钼睇抗比色法测定根际土壤全磷（，）、速效磷（，）和细根全磷（，）含量；火焰光度计测定根际土壤全钾（，）和细根全钾（，）含量；酸性洗涤纤维法测定细根木质素（，）和细根纤维素（，）含量，本研究以细根木质素和纤维素含量之和为细根结构性碳水化合物（，）含量。试验地土壤和根际土壤的基本理化性质见表、表。表 试验地土壤理化性质 处理含水率 温度 容重（）注：同列数据后不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（）。：（）表 试验地根际土壤理化性质 处理 值 全碳含量 （）全氮含量 （）硝态氮含量 （）铵态氮含量 （）全磷含量 （）速效磷含量 （）全钾含量 （）注：同列数据后不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（）。：（）第 期韩梦豪，等：间伐对马尾松不同根序细根化学组分的影响 数据分析与处理采用 软件统计数据并作图，软件分析数据。采用单因素方差分析（）法分析化学组分含量在根序和间伐强度的差异，双因素方差分析（）法分析间伐强度、根序及其交互作用对细根化学组分含量的影响，并对根序化学组分与土壤理化性质进行 相关性分析。文中图表的数值均为平均值标准差，显著水平定义为，极显著水平定义为。结果与分析 间伐和根序对细根氮磷钾含量的影响由表 可知，细根全氮、全磷含量大致随根序增加而降低。细根全氮含量变化范围为 ，全磷含量变化范围为 。与 相比，除轻度间伐显著降低了 级根全氮含量外，间伐均显著提高了 级根全氮含量，强度间伐显著提高了 级根全氮含量。除轻度和强度间伐对、级根全磷含量无显著影响外，间伐均显著提高了各级根全磷含量。在相同根序中，中度间伐的 级根全氮含量显著高于其他处理，强度间伐的 级根全氮含量高于其他处理；轻度和中度间伐的 级根全磷含量显著高于其他处理，中度间伐的、级根全磷含量高于其他处理，、级根全磷含量在间伐处理间无显著差异。细根全钾含量随根序增加无明显的变化规律。细根全钾含量变化范围为 。与 相比，轻度和强度间伐显著提高了 级根全钾含量，中度和强度间伐显著提高了 级根全钾含量，轻度间伐显著提高了 级根全钾含量。在相同根序中，轻度间伐的、级根全钾含量显著高于其他处理，强度间伐的 级根全钾含量高于其他处理。表 不同处理不同根序细根氮磷钾含量 ，处理细根全氮含量 （）级根 级根 级根 级根 级根 对照 轻度间伐 中度间伐 强度间伐 处理细根全磷含量 （）级根 级根 级根 级根 级根 对照 轻度间伐 中度间伐 强度间伐 处理细根全钾含量 （）级根 级根 级根 级根 级根 对照 轻度间伐 中度间伐 强度间伐 注：同列数据后不同大写字母表示同一根序不同间伐处理间存在显著差异（）；同行数据后不同小写字母表示同一间伐处理不同根序间存在显著差异（）。：（）；（）由表 可知，间伐、根序及两者交互作用对细根全氮、全磷和全钾含量均有极显著影响。森 林 与 环 境 学 报第 卷表 间伐和根序对细根氮磷钾含量影响的方差分析 ，因素 细根全氮含量 细根全磷含量 细根全钾含量 间伐 根序 间伐根序 注：表示极显著相关（）。：（）间伐和根序对细根全碳、结构性碳水化合物含量的影响由图（）可知，细根全碳含量随根序增加而升高。细根全碳含量变化范围为 。与 相比，间伐显著提高了 级根全碳含量，其中中度间伐的最高；中度和强度间伐显著提高了 级根全碳含量，其中强度间伐的最高；强度间伐显著提高了 级根全碳含量，而中度间伐显著降低了 级根全碳含量；强度间伐显著提高了 级根全碳含量。由图（）可知，随根序增加，细根木质素含量降低，细根纤维素含量升高。细根木质素含量变化范围为，纤维素含量变化范围为 ，结构性碳水化合物含量变化范围为。与 相比，间伐显著提高了、级根木质素含量；中度和强度间伐显著提高了、级根木质素含量；中度间伐显著提高了 级根木质素含量。在相同根序，中度间伐的细根木质素含量最高。由图（）可知，与 相比，中度间伐显著提高了 级根纤维素含量；间伐显著提高了 级根纤维素含量，其中轻度间伐的最高；轻度和中度间伐显著提高了 级根纤维素含量，其中轻度间伐的最高。由图（）可知，与 相比，间伐显著提高了 级根结构性碳水化合物含量，轻度和中度间伐显著提高了 级根结构性碳水化合物含量。在相同根序，中度间伐的细根结构性碳水化合物含量最高。注：不同大写字母表示同一根序不同间伐处理间存在显著差异（）；不同小写字母表示同一间伐处理不同根序间存在显著差异（）。：（）；（）图 不同处理不同根序细根全碳、结构性碳水化合物含量 由表 可知，间伐、根序和两者交互作用对细根全碳、细根木质素含量均有极显著影响；间伐和根序对细根纤维素含量均有极显著影响；间伐对细根结构性碳水化合物含量有极显著影响，间伐和根序交互作用对细根结构性碳水化合物含量有显著影响。第 期韩梦豪，等：间伐对马尾松不同根序细根化学组分的影响表 间伐和根序对细根全碳、结构性碳水化合物含量影响的方差分析 因素细根全碳含量 细根木质素含量 细根纤维素含量 细根结构性碳水化合物含量 间伐 根序 间伐根序 注：表示显著相关（），表示极显著相关（）。：（），（）细根化学组分与土壤理化性质相关性分析因在试验中未对土壤水分和温度进行连续监测，故相关性分析不采用其相关数据。由表 可知，级根中，细根全氮含量与土壤全氮、硝态氮含量分别呈显著、极显著正相关；细根全磷含量与土壤铵态氮、速效磷含量分别呈极显著、显著正相关，与土壤全磷含量呈显著负相关；细根全钾含量与土壤速效磷含量呈显