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不同
盐碱
胁迫
补血
种子
萌发
幼苗
生长
影响
北方园艺 ():中 草 药第一作者简介:代婷(),女,硕士研究生,研究方向为植物 逆 境 生 理 和 荒 漠 干 旱 区 的 植 被 保 护。:责任作者:梅新娣(),女,博士,副教授,现主要从事植物逆境 生 理 和 荒 漠 干 旱 区 的 植 被 保 护 等 研 究 工 作。:基金项目:新 疆 自 治 区 科 技 厅 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目();新 疆 大 学 校 级 自 然 基 金 资 助 项 目()。收稿日期:不同盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发及幼苗生长的影响代婷,梅 新 娣(新疆大学 生命科学与技术学院,新疆生物资源基因工程重点实验室,新疆 乌鲁木齐 )摘要:以大叶补血草种子为试材,采用不同浓度的 、及其混合盐()溶液处理种子,研究了不同盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发及幼苗生长的影响,以期为改善盐碱地和种植大叶补血草提供参考依据。结果表明:大叶补血草种子萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数均随盐溶液浓度升高而呈降低趋势;当 浓度 、混合盐浓度为 时,大叶补血草种子萌发率为;种胁迫均显著抑制大叶补血草幼苗的生长,不同的盐碱胁迫对胚根和子叶的影响有差异;在高浓度盐胁迫下,种盐处理种子后的相对盐害率表现为 混合盐 。说明大叶补血草种子对 的耐受性最强,其次是混合盐,对 的耐受性最弱。关键词:大叶补血草;种子萌发;幼苗生长;盐碱胁迫中图分类号:文献标识码:文章编号:()大叶补血草()是白花丹科()补血草属多年生草本植物,主要分布在新疆北部,株高约 ,根粗壮,肉质,茎基多头,基部具残遗枯叶柄,叶革质,生于花茎基部呈莲座状,较厚硬,叶片形状多呈椭圆形,宽大,开花时叶不凋落,花冠蓝紫色,种子呈长卵形,红褐色。大叶补血草生长在比较干旱的盐碱地带,在防风固沙,保持水土方面具有重要的生态效应。大叶补血草花形美丽夺目,花朵繁茂,花期长,具有丰富和独特的艺术美感和观赏价值,可做切花用,可进行路旁丛植、花坛花境栽培,也可以沿公路和铁路大面积种植,美化环境。大叶补血草还是一种繁殖比较容易、生命力顽强、生长速度快的植物,亦可 ()(),:;作为新疆地区土壤盐碱性高的山区和草原种植的牧草,是一种有很高开发价值的饲用草料。同时大叶补血草的根茎是新疆维吾尔族和哈萨克族的传统药材,其药用功能主要有止血化瘀、抗炎、抗菌等。新疆位于中国西北部,地处亚欧大陆腹地,是典型的干旱区。有数据显示,新疆(包括兵团)灌区耕地总面积为 万,盐渍化耕地为 万,占灌区耕地总面积的 。新疆土壤盐渍化问题突出,利用耐盐碱植物改善和修复盐渍土是其中一种有效途径。了解耐盐碱植物对盐碱胁迫的响应机制是实现这一途径的必然过程。植物的不同生长阶段对盐碱胁迫的响应不同,植物种子萌发是对外界环境最敏感的阶段。已有大量研究报道了耐盐碱植物种子萌发对盐碱胁迫的响应,有研究表明,用种不同的单盐处理盐爪爪种子均显著抑制其萌发率和萌发指数,并且均显著抑制其幼苗芽和根的生长。这与对芸芥、盐穗木 和盐桦 等种子的研究结果类似。目前,国内针对大叶补血草的研究主要集中在不同环境因子对其种子萌发 和生理 的影响、化学成分活性 及提取 研究、耐盐基因分子生物学研究,以及引种、栽培 和组织培养 等方面的研究。国际上,对大叶补血草的 研 究 主 要 集 中 在 其 化 学 成 分、形 态 结构 及生物活性 等方面。然而,以往研究大叶补血草种子对盐碱胁迫的响应主要用 和 种单盐进行处理,大叶补血草种子对其它盐分及其混合盐碱的响应鲜有报道。该研究根据新疆北部盐分组成特点,采用 、及其混合盐溶液人工模拟盐碱胁迫条件,旨在探究盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发及幼苗生长特性的影响,为种植大叶补血草提供参考依据,为深入研究植物耐盐碱机制奠定重要理论基础,且对改善和治理盐碱地具有重大意义。材料与方法 试验材料供试材料大叶补血草种子于 年月采自新疆北疆呼图壁县种牛场附近干旱荒漠盐碱地,保存在冰箱中备用。试验方法试验共个处理组,蒸馏水为对照,用种分析纯试剂 、配制成不同浓度梯度的单盐溶液,并按 的摩尔比配制不同浓度的混合盐碱溶液。盐溶液的浓度梯度为、。共 个处理,用 型 计测定各处理组(表)。表各处理组的盐浓度和 处理 盐浓度 ()选择颗粒饱满、健康的大叶补血草种子,蒸馏水冲洗干净,然后用 的次氯酸钠溶液表面消毒 ,再用蒸馏水冲洗遍,用干燥滤纸吸干种子表面残留的水分。用直径 、铺有已灭菌的双层滤纸的培养皿培养,双层滤纸中间放有脱脂棉,每皿放置 粒种子,每皿加相应浓度的盐溶液浸湿滤纸。每个处理设个重复,置于 光照 黑暗的 恒温培养箱中培养。项目测定种子露白即视为萌发,每天:观察每个培养皿中的发芽数,第 天测量幼苗胚根长、子叶长。根据公式计算种子萌发率、发芽势、发芽指数、活力指数以及相对盐害率。萌发率()()萌发种子数量供试种子总数 (),第第 期期 北方园艺发芽势()()前日内发芽数种子总数 (),发芽指数()(),式中:为第天的发芽数;为相应的天数。萌发活力指数()(),式中:为胚根长度()。相对盐害率()(对照发芽率处理发芽率)对照发芽率 ()。用游标卡尺测量大叶补血草种子幼苗的根长和子叶长度,精确到 。数据分析采用 软件进行差异显著性分析(),利用 软件进行数据统计和作图。结果与分析 不同盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发进程的影响 对大叶补血草种子萌发进程的影响由图可知,不同浓度 溶液对大叶补血草种子萌发的影响各有差异。萌发率随盐浓度升 高 而 降 低,盐 浓 度 为 和 时,大叶补血草种子不萌发。对照()处理后的种子在第天开始萌发,至第天萌发速率最快,第天达到萌发高峰并趋于稳 定。浓 度 为 时,种子于第天开始萌发,第天内萌发速率快,第天达到短暂的平衡后在第天出现新的萌发现象,之后趋于稳定。种子在 盐溶液处理下,第天才开始萌发,第天萌发速 率 较 快,于 第 天 达 到 萌 发 高 峰。胁迫浓度时,种子第天开始萌发,且 萌 发 率 增 长 缓 慢,第 天 后 趋 于 稳 定。处理的种子在第天开始萌发,第天后就保持稳定,且萌发速率极慢。对大叶补血草种子萌发进程的影响由图可知,不同浓度 溶液对大叶补血草种子萌发的影响不同。不同浓度溶液处理图 胁迫对大叶补血草种子萌发进程的影响 ()图 胁迫对大叶补血草种子萌发进程的影响 ()下,萌发率随时间延长呈上升趋势,最后趋于稳定,且萌发率随盐浓度升高而降低。处理后的种子在第天开始萌发,至第天萌发速率最快,第天达到萌发高峰并停止萌发。胁迫浓度为 时,种子于第天开始萌发,前的萌发速率较快,第天为萌发率最高点,之后停止萌发。盐溶液处理下,种子第天萌发,至第天萌发速率最快,第天开始萌发率保持稳定。处理从第天开始萌发,第天达到种子萌发极限,第天,萌发速率最快。和 的溶液处 理 种 子 后,第 天 萌 发 速 率 较 快,溶 液 胁 迫 后 停 止 萌 发,溶 液 胁 迫 后 停 止 萌 发。北方园艺月月(上上)溶液浓度为 时,种子第天才开始萌发,萌发率增长缓慢,于第天达到萌发高峰。混合盐胁迫对大叶补血草种子萌发进程的影响由图可知,不同浓度混合盐溶液对大叶补血草种子萌发的影响有所差异。不同浓度溶液处理种子,萌发率随时间延长呈上升趋势,最后趋于稳定。萌发时间至 时,萌发率随盐浓度升高而降低,至种子完全不萌发。对照处理种子后,第天开始萌发,到第天时萌发速率最快,第天后到 达 萌 发 极 限。处 理 组 从第天开始萌发,前萌发速率较快,第天达到短暂平衡后,第天出现新的萌发现象,之后维持稳定。和 溶液处理的种子均于第天开始萌发,第天萌发速率最 快,第天 为 萌 发 高 峰。胁 迫 浓 度 为 时,种子第天开始萌发,第天 萌 发 速 率 快,第天 后 停 止 萌 发。处理组从第天才开始萌发,第 天到达萌发极限,期间萌发速率增长缓 慢。图混合盐胁迫对大叶补血草种子萌发进程的影响 ()溶液处理的种子则全程不萌发。不同盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发指标的影响从表可以看出,在 、和混合盐胁迫下,大叶补血草种子发芽势、发芽指数及表不同盐碱胁迫对大叶补血草种子萌发的影响 ()处理 盐浓度 ()发芽势 发芽指数 活力指数 相对盐害率 注:不同小写字母表示同一类型盐胁迫下不同浓度处理在 水平差异显著。:第第 期期 北方园艺活力指数均低于,且随着盐浓度的增加呈显著降低的趋势。胁迫下,发芽势随浓度增加呈显著降低(),当浓度 时,发芽势为。溶液浓度 时,发芽势降低,但与 相比差异不显著。当混合盐胁迫浓度 时,发芽势与 相比显著降低()。混合盐溶液处理种子,其发芽势为。发芽指数和活力指数随种盐胁迫浓度的升高而显著降低。当 盐 溶 液 为 时,、及混合盐胁迫的发芽指数分别相比于 下 降 了 、。在 浓 度 条 件 下,、及混合盐胁迫的活力指数分别相比于 下降了 、。当 浓 度 为 和 、混合盐浓度为 时,发芽指数和活力指数为。不同盐碱胁迫对大叶补血草种子相对盐害率的影响从表可以看出,在 、和混合盐胁迫下,大叶补血草种子相对盐害率随浓度的增加而呈上升趋势。溶液浓度为 时,、和混合盐的相对盐害率为 、。溶 液 浓 度 为 时,、和 混 合 盐 的 相 对 盐 害 率 为 、。当 溶液浓度 、混合盐溶液为 时,相对盐害率达到 。同浓度下,溶液处理的种子相对盐害率高于 溶液胁迫的种子盐害率。在高浓度盐胁迫下,种盐处理种子后的相对盐害率表现为 混合盐 。不同盐碱胁迫对大叶补血草幼苗胚根长和子叶长的影响由图可知,不同盐碱胁迫对大叶补血草幼苗胚根长和子叶长的影响各有差异。胁迫下,幼苗胚根长和子叶长随盐浓度的升高而显著降低(),其对胚根的抑制作用大于对子叶的抑制作用,浓度 则完全抑制其生长。当 浓度 时,种子只露出胚根无子叶。混合盐溶液处理下,幼苗胚根长和子叶长与 相比均降低,对胚根的抑制大于对子叶的抑制,浓度下完全抑制种子胚根和子叶的生长。当处理浓度为 时,、和混合盐胁迫 后 的 胚 根 长 相 比 于 降 低 了 、,子 叶 长 相 比 于 降 低 了 、。注:不同小写字母表示不同浓度处理在 水平差异显著。:图不同盐碱胁迫对大叶补血草幼苗胚根长和子叶长的影响 ()北方园艺月月(上上)讨论与结论种子萌发是植物整个生长周期的起始阶段,也是最初对外界环境因子作出响应的阶段。种子的萌发率、发芽势、发芽指数及活力指数等指标是评价植物种子发芽的常用指标,也是评价植物耐盐性的重要依据。该试验结果表明,在种不同的盐碱胁迫下,大叶补血草种子萌发率随盐浓度的升高而降低,直至种子不萌发。相比于,种子在高浓度盐溶液处理下,其萌发速率减缓,到达萌发高峰的时间延长,说明 、及其混合盐抑制大叶补血草种子萌发。已有大量的研究结果与该试验结果类似,。该研究用种不同的盐碱胁迫处理大叶补血草种子,其发芽势、发芽指数和活力指数均显著低于 (),且随着浓度增高呈下降趋势。值得注意的是,在 浓度下,和混合盐处理的种子其萌发率和发芽势与 相比并不显著,而 胁迫的种子其萌发率和发芽势则显著低于。说明大叶补血草对 和混合盐的抗性要强于 。进一步分析,从相对盐害率来看,种不同的盐碱溶液处理大叶补血草种子后的相对盐害率表现为 混合盐 。可能是因为大量的 进入种子,打破种子内部离子平衡,活性氧增多,细胞膜被破坏,造成离子毒害,进而对种子萌发产生较大的抑制作用。帕提曼阿布都热合曼等 的研究表明,实葶葱种子对种单盐的耐受能力为 ,这与该研究结果类似。该研究还发现,种不同的盐碱胁迫均对大叶补血草幼苗的生长有显著的抑制作用,和混合盐对胚根的抑制大于对子叶的抑制。这与陈奕霖等 对白羊草和徐曼 对长穗偃麦草的研究结果一致。然而,对大叶补血草幼苗生长抑制的情况有所不同,当浓度 时,其对子叶的抑制大于对胚根的抑制。张娜等 用 处理藜麦种子后对胚芽的影响较大,与该研究结果相符。综上所述,、及其混合盐对大叶补血草种子萌发的影响各有差异。总体来说,盐溶液浓度升高则对大叶补血草种子萌发的抑制作用增强,甚至不萌发。种不同的盐碱胁迫均显著抑制大叶补血草的生长。大叶补血草种子具有一定的耐盐性,其对 的耐受性最强,其次是混合盐