浒苔漂浮生态型对逆境的响应机制_孙平.pdf

第4 5卷 第3期2 0 2 3年 6月海 洋 湖 沼 通 报T r a n s a c t i o n s o f O c e a n o l o g y a n d L i m n o l o g yV o l.4 5 3J u n.,2 0 2 3浒苔漂浮生态型对逆境的响应机制孙 平1,2,宋宛霖1,李晶晶3,庄龙传1,刘正一1*,钟志海1*(1.中国科学院烟台海岸带研究所,山东 烟台 2 6 4 0 0 3;2.中国科学院大学,北京1 0 1 4 0 7;3.河海大学,江苏 南京 2 1 0 0 9 8)摘 要:浒苔是一种大型潮间带绿藻,自2 0世纪7 0年代起,世界各地海域均发现了浒苔的漂浮现象。自2 0 0 7年起漂浮浒苔在黄海西部出现,漂浮浒苔被认定为一个生态型,相对于定生浒苔,浒苔漂浮生态型面临更为复杂的逆境,例如高光、高温、高盐、强紫外线、失水等,本文从浒苔漂浮生态型的光保护机制、渗透调节、抗氧化体系和能量调节适应四个方面,梳理了浒苔漂浮生态型对逆境的生理调节适应,旨在为浒苔漂浮生态型对逆境的适应机制研究提供借鉴。关键词:浒苔漂浮生态型;光保护机制;渗透调节;抗氧化体系;能量调节适应中图分类号:P 7 3 5 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 3-6 4 8 2(2 0 2 3)0 3-1 7 2-0 8D O I:1 0.1 3 9 8 4/j.c n k i.c n 3 7-1 1 4 1.2 0 2 3.0 3.0 2 3引 言绿潮最早发生于2 0世纪7 0年代1。欧洲(丹麦、荷兰、英国和法国)、亚洲(韩国、日本和中国)、美洲、澳大利亚等地相继报道了由大型绿藻引发的绿潮现象2-5。自2 0 0 7年浒苔绿潮在我国南黄海海域爆发以来,以浒苔(U l v a p r o l i f e r a)为优势种的绿潮已成为我国主要的海洋灾害类型之一6。浒苔在分类学上属绿藻门、绿藻纲、石莼目、浒苔属,广泛分布于世界各地潮间带7-9。2 0 1 9年中国海洋灾害公报显示,浒苔最大覆盖面积7 9 0 k m2,最大分布面积5 7 5 0 0 k m2。目前,绿潮已严重影响到海域生态和经济功能,同时给周围海陆区域带来不利影响1 0-1 1。也有研究表明,浒苔的爆发可能对近岸海域的有机污染物(多环芳香烃)的清除有积极意义1 2。我国南黄海发生的绿潮是浒苔的一种新的生态型,即浒苔漂浮生态型。目前针对该生态型的起源颇具争议,但是不可否认,漂浮生态型与定生浒苔相比具有多级分枝和气囊等特点,是其迅速、大面积爆发的原因之一1 3-1 5。浒苔在漂浮过程中,主要面临高温、高光、高盐、强紫外线、失水等逆境的综合影响。目前,国内外对浒苔的研究主要集中逆境中的光保护机制、渗透调节机制、抗氧化机制等生理响应及其遗传特性。本文在综述上述机制基础上,总结漂浮浒苔在逆境下机制之间的能量调节机制,旨在为漂浮浒苔对逆境的适应机制研究提供借鉴。1 光保护机制浒苔在漂浮过程中,高温、高盐、高光照、强紫外线、低p H、富营养化、重金属等环境因子胁迫会导致光抑制1 6。光抑制会影响P S I I中蛋白质的合成,降低暗反应中R u b i s c o酶活性,减少色素含量,降低浒苔的光合作用效率,严重时会造成D NA损伤,对光合系统造成不可逆的破坏,导致浒苔死亡1 7-1 9。研究表明,在酸性(p H 4.0)和强光(1 2 0 0 m o l p h o t o n s m-2s-1)共同作用下,会导致浒苔的光合作用被严重抑制,这是由于在这种情况下H+可能会渗透到浒苔细胞内部,破坏R i e s k e F e S蛋白(P e t C),使细胞色素 基金项目:国家重点研发计划课题(2 0 1 6 Y F C 1 4 0 2 1 0 6);山东省重点研发计划(国际科技合作)(2 0 1 9 GH Z 0 2 6);山东省自然科学青年基金(Z R 2 0 1 8 0 7 1 2 0 0 2 3);烟台市科技创新发展计划(2 0 2 0 M S G Y 0 5 8);烟台市科技创新发展计划(2 0 2 0M S GY 0 6 8)第一作者简介:孙 平(1 9 9 5),女,山东烟台人,硕士研究生,海洋生物学专业。E-m a i l:1 8 7 4 8 5 2 5 8 8q q.c o m*通信作者:刘正一(1 9 8 6),男,副高级工程师,理学博士,海藻生物技术方向。E-m a i l:z y l i u y i c.a c.c n;钟志海(1 9 8 8),男,助理工程师,理学硕士,海藻生物学方向。E-m a i l:z h z h o n g y i c.a c.c n 收稿日期:2 0 2 0-0 9-1 13期浒苔漂浮生态型对逆境的响应机制1 7 3 (C y t f)降解,阻碍电子传输,降低光系统I(P S I)活性2 0-2 1。为减少光抑制的影响,漂浮浒苔在长期进化过程中,已具备一系列光保护机制来维持浒苔的正常生长。1.1 非光化学淬灭(N P Q)N P Q反映植物P S I I反应中心非辐射能量耗散能力及植物光保护能力2 2。N P Q可以通过热量的形式有效耗散高光等胁迫下积累在捕光复合体(LHC s)中的能量2 3。高光照能够使浒苔的N P Q被快速激活以减少过量激发能对P S I I的伤害,除此之外,激活的N P Q还可以确保在低光条件下对浒苔光合系统装置提供足够保护。研究表明,N P Q一般是基于天线蛋白中的光调控和叶黄素依赖的过程,这些过程则由特定的蛋白质激发。如在蓝藻和红藻中,N P Q由类胡萝卜素蛋白(O C P)的光激活触发,而浒苔等绿藻则依赖于P s b S蛋白和LHC s蛋白2 4。此外,绿藻中含有LHC s蛋白除参与N P Q过程,还可以结合叶绿素(C h l)和类胡萝卜素,参与光能的捕获过程2 4-2 6。漂浮浒苔中的N P Q触发蛋白是绿藻LHC s超家族的另一个成员胡萝卜素生物合成相关蛋白(C B R)。在高盐或过度光照胁迫下,C B R表达上调,且上调幅度大于捕光色素蛋白复合体(LHC s)和光保护蛋白(P s b S),其结果表明,C B R对P S I I保护能力高于LHC s和P s b S,但该机制需要进一步探究2 7。漂浮浒苔中N P Q的产生除了由特定蛋白激发以外,还与类囊体内外的p H梯度形成有关,过多的光能在电子传递过程中,产生质子梯度,使类囊体产生低p H,而引起叶黄素循环等一系列反应。这些反应,在一定程度上降低电子传递的压力并避免活性氧自由基(R O S)对细胞的损伤2 6,2 8。从蛋白质水平上分析浒苔在胁迫下蛋白表达情况发现,当浒苔受到高光胁迫时,LHC S R和P s b S蛋白会在浒苔细胞内快速积累,即浒苔可以通过调节LHC S R和/或P s b S蛋白的浓度来调节N P Q水平2 4。此外,浒苔在长期暴露于高光后,藻体内部的高水平的LHC S R和P s b S蛋白可为其在黑暗和低光条件下提供最佳的光保护2 9。因此,相较于其他藻类,浒苔可能属于LHC S R和P s b S蛋白依赖型海藻。浒苔中P s b S蛋白依赖机制取决于叶黄素循环的玉米黄质和类囊体内腔的p H变化,叶黄素循环中的色素转化依赖质子梯度的变化,该过程是十分迅速的,这就保证了浒苔能够在环境胁迫下快速响应3 0。叶黄素循环中玉米黄质和紫黄质在玉米黄质环氧酶(Z E P)、紫黄质脱氢环氧酶(V D E)催化下相互转化可以消耗过剩的能量3 1。二硫苏糖醇(D D T)能够阻断紫黄质的转化。因此,有研究发现与高光浒苔处理样品相比,D D T处理后的浒苔N P Q明显降低从而表明叶黄素循环参与浒苔N P Q过程2 9。1.2 循环电子流(C E F)光合作用中电子以线性电子流(L E F)和循环电子流(C E F)的形式流动,并在这两种形式之间切换,该过程取决于P S I和P S I I两个光系统之间激发能量的平衡和分配3 2-3 3。由于P S I周围循环电子流的作用,P S I中电子传递速率高于P S I I中的电子传递速率,激发的能量能够以循环电子流的形式被消耗,从而使P S I I承受较少的激发能伤害3 4。大型海藻为抵抗复杂环境带来的伤害,会通过循环电子流“分担”线性电子流的产能作用,并保护藻体的光合器官免受伤害3 5。研究发现,循环电子流在海藻响应环境胁迫中扮演重要角色,它能够提高海藻对极端环境的适应能力,如C E F使条斑紫菜(P o r p h y r a y e z o e n s i s)P S I失水后复水速度更快,并且使羊栖菜(S a r g a s s u m f u s i f o r m e)P S I对盐胁迫的耐受能力也高于P S I I3 6-3 7。C E F是P S I的电子传递到F d之后,通过细胞色素b6f、P C又重新回到P S I的过程,该过程可增加P S I的作用而减少过多激发能量对P S I I的伤害,并可以作为电子供体促进质子梯度产生,以合成AT P。循环电子流使浒苔P S I I受到抑制时,依然有光合作用以维持生长,并且在环境恢复时快速恢复自身的活性3 8-3 9。因此,围绕P S I的循环电子流是浒苔抗逆的自我保护机制。研究表明,浒苔在高盐和干出胁迫下,会加强磷酸戊糖途径以通过合成NA D P H驱动循环电子流和合成核酸前体(5-磷酸核糖)来参与光合电子传递和胁迫解除后的复苏过程4 0。1.3 状态转换机制状态转换(s t a t e t r a n s i t i o n)是植物对短期环境胁迫的适应机制之一。状态转换机制是在环境胁迫下1 7 4 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年的光保护过程,是浒苔对复杂逆境的自我调节的过程,通过该机制,可达到优化光合效率的作用4 1。浒苔的状态转换机制是通过P S I I和P S I之间能量转换完成的。由于浒苔内部光系统结合的光合色素不同,不同波长的光对P S I和P S I I的激发不同。通过7 7 K叶绿素荧光测量发现,适应了复杂环境变化的浒苔会发生状态的转变,即峰值的位移4 2。在高温、高光胁迫下,浒苔P S I I被过度激发,光合传递链电子量过多,使LHC I I磷酸化。磷酸化的LHC I I从P S I I转移到P S I,导致P S I I捕获光能的能力下降,而P S I增强,使过量光能分配给P S I,增加P S I的光吸收。P S I对胁迫具有较强的耐受力,以保证浒苔在逆境中的生命力。因此,浒苔在漂浮过程中通过LHC I I磷酸化和去磷酸化来调节两个光系统之间的能量平衡4 3。2 渗透调节盐度主要影响海水的渗透压力,并进一步影响藻类细胞的渗透平衡和电化学梯度流4 4。不同海藻对盐度的响应存在共性和特性。与陆地植物相比,海藻广泛分布在盐度不同的区域,因而对海水盐度的响应存在着更复杂的机制。高盐对海藻的影响主要是使细胞脱水和产生毒副作用。因此为响应盐度的变化,海藻进行双向调控,第一阶段随着渗透梯度的变化,生物体内或生物体外的大量水引起的膨胀压迅速变化。第二阶段代表渗透适应的过程,即调节渗透活性无机离子和有机渗透调节细胞内浓度,直到达到新的稳定状态。浒苔比缘管浒苔(U l v a l i n z a)对海水盐度的适应范围要广一些,在不损伤细胞膜的前提下,浒苔细胞可反复进行质壁分离,以适应高盐、低盐的环境。因此,浒苔在近海、偏内地的河口(盐度低而不稳定),甚至是在内地的江河中均有分布生长4 5。浒苔除了周期性遭受高温、高盐、高光等环境胁迫以外,还会遭受由局部强降雨导致的低盐胁迫的影响4 6-4 8。研究表明,浒苔漂浮生态型对高盐有较好的耐受性,而对低盐较为敏感4 9。低盐胁迫显著降低了其光合作用、暗呼吸速率、细胞离子含量和菌体细胞的活力,但浒苔可通过渗透调节体系增强渗透调节能力5 0-5 1。环境胁迫因子影响浒苔内部渗透压的方式不同,如高温会改变浒苔细胞膜的流动性和使磷脂双分子层解体,而导致更大量内含物外