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单户与联户放牧经营下草玉梅...嵩草种群空间格局及其关联性_杨春亮.pdf
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联户 放牧 经营 下草玉梅 种群 空间 格局 及其 关联性 杨春亮
生态环境学报 2023,32(4):651-659 http:/ Ecology and Environmental Sciences E-mail: 基金项目:国家自然科学基金项目(31760135);甘肃省自然科学基金项目(20JR10RA089);甘肃省林业和草原科技创新项目(KJCX2021005)作者简介:杨春亮(1997 年生),男,硕士研究生,主要从事恢复生态学研究。E-mail:*通讯作者:刘旻霞(1972 年生),女,教授,硕士研究生导师,研究方向为植物生态学和恢复生态学。E-mail: 收稿日期:2022-12-25 单户与联户放牧经营下草玉梅与嵩草种群空间格局 及其关联性 杨春亮,刘旻霞*,王千月,苗乐乐,肖音迪,王敏 西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州 730070 摘要:为探究单户与联户放牧下植物种群的分布格局及形成机理,加深了解不同放牧经营方式下植物种群的竞争及资源利用方式,选择并优化牧场管理,为高寒牧场的经营管理及高寒草甸的植被恢复探索理论依据。以甘南高寒草甸为研究对象,采用点格局分析法,结合生物量、株高、盖度及丰富度稀疏化曲线探究了单户与联户放牧下主要物种草玉梅(Anemone rivularis)和嵩草(Kobresia myosuroides)的空间分布格局及其关联性。结果表明,(1)嵩草的生物量、株高、盖度在联户牧场较高,分别为 37.3 gm2、22.1 cm、16.7%,而草玉梅的株高和盖度则在单户牧场更高,达 13.7 cm 和 7.79%;群落稀疏化分析发现联户牧场的物种丰富度显著高于单户,联户牧场的植物种群能够更好的迭代更新,体现出联户放牧的优越性。(2)嵩草种群在单户牧场主要表现为随机分布,在联户牧场呈聚集分布向随机分布过度的趋势;草玉梅种群在单户和联户牧场均表现为聚集分布。(3)两者空间关联性以无关联为主,在小尺度上表现为负关联。(4)主成分分析(PCA)表明:单户牧场嵩草和草玉梅种群与土壤全氮(STN)、土壤有机碳(SOC)、土壤有机质(SOM)相关性强;联户牧场两种群与土壤电导率(SC)、土壤有机碳(SOC)、土壤有机质(SOM)、土壤含水量(SWC)相关性更强。研究表明,联户放牧更有利于草场的循环发展。两牧场除受放牧踩踏的影响外,单户牧场受放牧牲畜粪尿影响更大,联户牧场受降水量的影响更大,植物种群对不同放牧环境的适应性由其自身的生物学特性、种间关系及环境异质性共同决定。关键词:高寒草甸;点格局;空间分布格局;PCA;牧场管理 DOI:10.16258/ki.1674-5906.2023.04.002 中图分类号:X812.29;X171.1 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2023)04-0651-09 引用格式:杨春亮,刘旻霞,王千月,苗乐乐,肖音迪,王敏,2023.单户与联户放牧经营下草玉梅与嵩草种群空间格局及其关联性J.生态环境学报,32(4):651-659.YANG Chunliang,LIU Minxia,WANG Qianyue,MIAO Lele,XIAO Yindi,WANG Min,2023.Spatial pattern and correlation of populations of Anemone rivularis and Kobresia myosuroides under single-household management and multi-household management grazing patterns J.Ecology and Environmental Sciences,32(4):651-659.空间格局分析主要包括种群的空间分布格局和种间关联性两方面的内容(Olagoke et al,2013),是植物生态学研究的热点之一(Velzquez et al.,2016)。种群是组成群落的基本单元,研究植物种群内部的空间分布格局和种间关联性,能够反映出种群间的生态关系及植物群落的现状、发展趋势,是认识种群自身生物学特性,探究物种共存机制的重要途经(Liu et al.,2014)。种群空间分布格局主要包括物种的聚集分布、随机分布和均匀分布,与空间分布格局相对应的种间关联性主要表现为正关联、无关联和负关联(张兴旺等,2012),而土壤理化因子也往往存在异质性,这些变量体现出空间分布的不均匀及复杂性,此方面的研究不仅可以探讨草地的生态过程,对指导牧场草地的生产管理也具有重要作用。与研究种群空间格局尺度单一的传统分析方法相比,点格局分析法可以根据植物分布的空间坐标,在多个空间尺度上同时研究种群空间格局和种间关系,被广泛应用于植物种群格局分析领域(Haase,1995)。放牧是最常见的草地利用形式之一,甘南玛曲草场现有单户与联户两种放牧经营方式,单户是牧民利用围栏划分自家的草地所有权,联户是两户及两户以上的家庭不用围栏而共同利用放牧草场。单户虽明晰了牧民的草地所有权,但围栏限制了放牧牲畜的移动范围,使牲畜在围栏内来回踩踏,过量啃食牧草,这普遍使得单户放牧强度更大(曹建军652 生态环境学报 第32卷第4期(2023年4月)等,2017),且两种放牧类型均为混合放牧。不同的经营放牧方式会使土壤养分及草地生态系统的结构与功能发生改变,进而导致不同程度的草场退化,随之群落盖度、物种丰富度和生产力下降,使植物种群的空间分布格局发生改变(Rong et al.,2022),因此,选择并优化放牧经营方式,对退化草场的生态恢复极其重要。而从草地空间异质性的角度分析群落中物种的空间分布特点可以揭示种群的动态消长规律,定性的从结构性因素和随机性因素两个角度来共同揭示物种的空间分布格局,如Liu et al.(2020)研究表明由种内竞争引起的聚集分布与种间的正相关作用共同驱动群落的分布格局与生长动态。当前,关于高寒草甸植物种群分布格局受不同海拔、不同坡向及不同退化程度等自然因子影响的研究较多(Bennie et al.,2008;李博文等,2019),而关于不同放牧经营方式下植物种群的空间分布格局及其形成机理尚不清楚,对比分析甘南地区单户与联户放牧下植物种群的空间分布格局有助于我们更完善地了解不同放牧经营下植物种群的竞争及资源利用方式,为牧场的科学管理提供理论依据。本文基于甘南高寒草甸两种不同放牧方式的牧场,采用点格局分析法,结合生物量、株高、盖度及丰富度稀疏化曲线,研究了草玉梅与嵩草种群在单户与联户牧场的空间分布格局及其关联性,并采用主成分分析法(PCA)提取了影响两类牧场植物种群空间分布的主要土壤理化因子,以探讨以下科学问题:(1)研究嵩草与草玉梅种群的生物学特性、空间分布类型和关联性对联户与单户放牧的适应策略;(2)比较联户与单户两种放牧方式的优越性;(3)解析两种放牧方式下影响物种空间分布的主要因素,以期从不同角度佐证植物种群的空间分布格局,为植物群落多样性保护及牧场的可持续利用提供理论支持。1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况 研究区位于青藏高原东北部,甘肃省甘南藏族自治州西南部玛曲县。玛曲为黄河九曲之首曲,在黄河流域生态恢复与保护中占有重要的战略地位。研究区气候属明显的高原大陆性高寒湿润区,高寒多风雨(雪),无四季之分,只分冷暖。全年暖季只有 50 d,温和而短暂;而冷季长达三百多天,寒冷而漫长。年平均降水量 603 mm,年均气温 2.0,年均最高气温可达 8,年均最低气温低至4。主要的植物种群有草玉梅(Anemone rivularis)、嵩草(Kobresia myosuroides)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、风毛菊(Saussurea japonica)、金露梅(Dasiphora fruticosa)、矮金莲(Trollius farreri)、莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)等。其中,草玉梅系毛茛科多年生草本植物,有重要的药用价值,它的茎和叶有活血舒筋、清热解毒的功效(Hu et al.,2019),草玉梅又是青藏高原高寒草甸的优势物种,对生物多样性和草地生态系统的稳定、家畜放牧和安全生产具有重要作用(Zhu et al.,2012)。嵩草系嵩草属莎草科寒中生密丛型草本植物,自身根须极其发达,可与其他莎草科植物根系相互缠绕形成具有弹性的生草土(Xu et al.,2022)。因此,嵩草具有耐寒、耐践踏、耐牧的特性。草玉梅和嵩草种群均为青藏高原高寒草甸的建群种和优势物种,两类植物的相对重要性值达 35.2 以上(Liu et al.,2022),同时作为优良牧草,两者的空间分布和种间作用机理会影响到草场的发展。高寒牧草每年 4 月下旬开始返青,9 月上旬枯黄,藏系牦牛为主要放牧家畜。研究区位置如图 1。1.2 样地设置及调查 于 2021 年 7 月中旬在甘南藏族自治州玛曲县兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站进行野外群落学调查。为保证实验结果的可靠性,选择夏季牧场中植物群落状况相似、畜群结构(载畜量相近,以牦牛为主)接近的单户与联户各 10 户。采用点格局分析法取样,在每个单户与联户牧场内随机设置 3 个 10 m10 m 的大样方,然后将大样方划分为 100 个 1 m1 m 的小样方,以大样方左下角为坐标原点建立平面直角坐标系,确定样方中嵩草与草玉梅的相对位置和投影点,并将其相对应的位置在坐标纸上标出,实测并记录样方中所有植物种群的物种数、植物种名、株数、株高、盖度等。在每个 10 m10 m 的样地内随机放置 5 个 0.5 m0.5 m 的样方框,沿地面齐剪样方内所有物种植 图 1 研究区样地位置 Figure 1 Location of sample plot in study area 杨春亮等:单户与联户放牧经营下草玉梅与嵩草种群空间格局及其关联性 653 物组织,带回实验室后及时将同一物种分拣归类,完成后分别装入信封,先在105 烘箱杀青30 min,后在 80 下烘干 48 h,烘干后称取各物种生物量的干质量。将样方内草地表层的凋零物清除后,用直径为 5 cm 的土钻取 020 cm 深度的土壤样品。土壤含水量(Soil water content,SWC)用烘干法测定,土壤容重(Soil bulk density,SBD)用环刀法 测 定,使 用 电 导 仪 来 测 定 电 导 率(Soil conductivity,SC),用 pH 计来测定 pH 值,土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)用半微量凯氏定氮法测定,土壤全磷(Soil total phosphorus,STP)用钼锑抗比色法测定,土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾法测定,土壤有机质(Soil organic matter,SOM)采用重铬酸钾稀释热法测定(张国娟等,2021)。1.3 研究方法 1.3.1 点格局分析 点格局分析法是将样方中的植物物种看作二维空间的点,从而所有植物个体构成空间分布的点图,点格局分析就是以点图来进行研究分析(张金屯,1998)。本研究基于 Ripley K 函数法,其计算公式如下:211()()=()dijijaaijIUQK dijaW=(1)式中:Q样地面积;a种群个体的总数;d空间尺度,大于 0;Uij 样方内 i 和 j 两植物个体之间的距离,当 Uij d,Id(Uij)=0;Wij 消除边缘效应的权重,等于以 i 为圆心、Uij 为半径的圆的周长与样地面积 Q 的比值。当 K 函数应用于单变量的物种空间格局计算时,为了使方差更稳定,计算结果更可靠,引入了能够保持方差稳定性的 k(d)/值,得到 L(d)函数,其与 d 的线性关系如下式:()=()/L dk dd(2)式中,若 L(d)0,植物种群呈现聚集分布。用 Monte-Carlo 随机模拟法来提高种群空间分布格局的精确性,若实际计算值 L(d)在两条拟合包迹线之下,则种群

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