祁连山排露沟流域青海云杉林更新特征对地形因子的响应_芦雄英.pdf

第46卷第4期2023年4月ARIDLANDGEOGRAPHYVol.46No.4Apr.2023doi：10.12118/j.issn.10006060.2022.350祁连山排露沟流域青海云杉林更新特征对地形因子的响应芦雄英1，刘贤德1,2，马瑞1，赵维俊2，敬文茂2，何晓玲3，赵长兴4（1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州730070；2.甘肃省祁连山水源涵养林研究院（甘肃祁连山森林生态系统国家定位观测研究站），甘肃 张掖734000；3.西北农林科技大学资源环境学院，陕西 咸阳712000；4.兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730000）摘要：为探讨祁连山青海云杉林微地形对天然更新苗的影响，选择祁连山排露沟流域分布的青海云杉为研究对象，采用C-均值模糊聚类分析将该流域15个固定样地的地形参数（海拔、凹凸度、坡度）划分为4种不同的微地形生境，研究微地形生境对更新苗的更新特征（更新苗密度、平均冠幅、平均基径和平均株高）产生的影响。结果表明：（1）该流域的15个固定样地通过聚类分析将微地形生境划分为4类：高海拔陡坡、高海拔斜坡、低海拔凸地和低海拔凹地。（2）不同微地形条件下更新苗密度和平均株高从高到低依次为低海拔凹地、低海拔凸地、高海拔斜坡、高海拔陡坡；更新苗的平均冠幅和平均基径从大到小依次为低海拔凸地高海拔斜坡低海拔凹地高海拔陡坡；在平均株高方面，高海拔陡坡显著低于其他3种微地形。不同的海拔、坡度、坡向、坡位对更新苗的存活率和生长发育过程具有显著性影响。（3）更新苗在不同微地形下大部分表现为聚集分布，聚集强度从高到低表现为高海拔陡坡低海拔凸地低海拔凹地高海拔斜坡。（4）从相关性分析的结果中显示，海拔、坡度、坡位与更新苗之间存在显著相关性（P0.05）。综上所述，青海云杉林的天然更新受微地形生境的影响较为显著（P0.05），在低海拔凸地和低海拔凹地中更新苗比较适合定居和生长发育。关 键 词：青海云杉林更新苗；微地形；空间分布格局；海拔；祁连山文章编号：10006060（2023）04060410（06040613）天然更新对森林生态系统生物多样性的保护、森林群落稳定性的维持及演替过程起到重要作用。在植物的整个生活史中，幼苗阶段是个体生长发育最为脆弱、对周围环境改变最为敏感的时期，同时也是个体数量变动最大的阶段1。如长期受到自身的遗传条件或植物生理、生态特性及自身内在自然环境等方面的间接因素影响，其与地形因子、林分结构、林分内生物因子、人为引起的自然干扰因子等有关联2-5。其中，地形因子是天然更新中最重要的因子6。对更新苗的更新和生长起到关键性作用，从而影响到森林更新的质量问题。地形对光照、水分、温度及营养等多种因子的二次分配起决定性作用7，地形因子中的海拔、坡位、凹凸度、坡向、坡度为多维变量内的重要组分，微地形的形成对森林群落内的物种有显著性影响8。Daws等9对巴拿马样地Barro Colorado Island（BCI）的研究发现，地形引起的水分含量梯度和枯枝落叶层厚度的变化会影响树木的出苗率和死亡率，为物收稿日期：2022-07-14；修订日期：2022-09-26基金项目：国家自然科学基金（32060247，U21A20468）；省级林业和草原自列科技项目（2022kj005）；甘肃祁连山森林生态系统国家定位观测研究站运行补助（2022132262）资助作者简介：芦雄英（1996-），女，在读硕士，主要从事森林培育研究.E-mail:通讯作者：刘贤德（1963-），男，博士，研究员，主要从事森林水文等相关研究.E-mail:4期芦雄英等：祁连山排露沟流域青海云杉林更新特征对地形因子的响应种共存提供有效条件。Lu等10研究发现地形因子、谱系发育距离和邻居密度均对八大公山幼苗存活状况和生长及发育过程具有重要作用。赵家豪等11发现江西武夷山南方铁杉（Tsuga chinensis var.tchekiangensis）针阔混交林幼树的更新与微地形之间存在显著性影响。赵雪等12发现地形与典型阔叶红松（Pinus koraiensis）林幼苗的存活和死亡之间具有显著影响。地形是复杂又综合的环境因子，不同地形中的更新苗受水分、光照、地被物等的影响，导致更新苗的生长发育状况各不相同。研究发现，不同海拔、坡向对幼苗在自然更新方面存在显著性影响，但国内现存的研究中发现地形对青海云杉幼苗影响的研究较少12。进行青海云杉林天然更新苗对微地形的响应研究，对祁连山森林生态系统的健康稳定和可持续发展均具有非常重要的意义。祁连山是中国西部主要山脉之一，位于三大高原交汇带，祁连山山地森林的主要建群种青海云杉（Picea crassifolia），是中国青藏高原东北边缘生长的特有树种，分布面积占祁连山水源涵养林面积的24.74%，占乔木林面积的75.72%13-14。近年来，环保部门等单位十分重视祁连山出现的一系列生态环境问题，当地政府采取了一系列措施对祁连山的生态环境展开恢复工作。因此，本文以祁连山排露沟流域青海云杉林为研究对象，对固定样地中微地形的地形因子和更新苗进行调查来获取数据，为森林生态系统稳定性的保护和维护提供科学的理论依据。1数据与方法1.1 研究区概况研究区位于祁连山中段西水林区排露沟流域（10017E，3824N），总面积为2.85 km2，纵坡比降为1:4.2，海拔在26003800 m范围内，年均降水量为433.6 mm，年均蒸发量为1081.7 mm，年平均相对湿度60%，年平均气温在-0.62.0 之间，年均日照时数为1893 h，属于高寒半干旱山地森林草原气候 15-16。实验区海拔26003300 m的阴坡和半阴坡建群种青海云杉呈斑块状或条状分布，灌木优势种为鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、吉拉柳（Salix gilashanica）、金露梅（Potentilla fruticosa）等，草本植物主要为黑穗薹草（Carex atrata）、针茅（Stipa capillata）和珠芽蓼（Polygonum viviparum）等。1.2 样地设置2021年7月对海拔27003300 m内的祁连山排露沟流域中择优选取生长情况良好及基本未受到人为干扰的典型林分群落，根据立地条件和林分结构，建立了15个典型的青海云杉林固定样地（表1）并进行地形测定和更新苗调查，用全站仪将固定样地划分为20 m20 m、20 m36 m（因乔木林相对稀疏，故将该样地设置较大）。将20 m20 m的样地分为16个5 m5 m的小样方，20 m36 m的样地划分表1 样地基本情况Tab.1 Basic information of fixed plots样地号G1G2G3G4G5G6G7B1B2B3B4B5B6B7B8植被类型藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林灌丛云杉林灌丛云杉林藓类云杉林藓类云杉林草类云杉林藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林藓类云杉林优势树种青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉青海云杉海拔/m271528002840295230153100330027002860290030283097319527622730坡向NNNENNNNENENNNWNNENEN坡位下中中中中上上下中下下下中中下坡度/()32281633222034353012252335302560546卷为32个5 m5 m的小样方，5 m5 m的小样方总共有256个。按倒“Z”字形顺序对样地内的青海云杉进行每木检尺，挂牌登记，测量相对坐标（x,y）及基径、株高、冠幅、枝下高等生长指标。参考拓锋等17对青海云杉林的径阶划分方法对样地中乔木基径小于1.0 cm的划分为幼苗，基径在1.05.0 cm范围内的划分成幼树。在每个更新苗样方中设置1 m1 m小样格，对草本种类、数量、种均高度、种盖度和样方总盖度等进行调查。1.3 空间分布格局选择空间点格局分析方法中的单变量成对相关函数，对不同微地形生境中的更新苗进行空间分布格局分析。假设只有地形因子发挥作用，选择完全空间随机模型为零模型，利用蒙特卡罗模型进行验证不同微地形生境之间的更新苗分布格局是否具有关联性。从单变量的结果即可判断出，如果单变量成对相关函数数值分布在上下包迹线之内，即为随机分布；数值在上包迹线的上面，为聚集分布；数值在下包迹线的下面，则为均匀分布17。1.4 数据处理数据选择Microsoft Excel 2010软件进行整理和分析，微地形的数据在SPSS 26.0软件聚类分析划分不同的生境。选择青海云杉更新苗的4种更新特征（更新苗密度、平均冠幅、平均基径、平均株高）进行方差分析，然后采用相关性分析方法分析不同生境更新苗特征与地形因子的影响。数据制图使用Origin 2021 软件完成，空间分布格局利用 ProgramitaManual Enero 2014软件完成。2结果与分析2.1 微地形生境划分选择地形因子中的海拔、凹凸度和坡度将青海云杉林固定样地通过C-均值模糊聚类分析划分为4类不同生境（高海拔陡坡、高海拔斜坡、低海拔凸地和低海拔凹地）。从表2可以看出，高海拔斜坡样方数为84个，低海拔凹地样方数为76个，高海拔陡坡样方数为51个，低海拔凸地样方数为45个。在不同微地形因子中海拔和凹凸度之间具有显著差异性（P高海拔斜坡低海拔凸地低海拔凹地；凹凸度由大到小为：低海拔凸地高海拔陡坡高海拔斜坡低海拔凹地；高海拔陡坡、高海拔斜坡及低海拔凸地的凹凸度之间具有显著差异性（P0.05）。坡度由大到小为：高海拔陡坡低海拔凹地低海拔凸地高海拔斜坡，低海拔凸地与低海拔凹地之间的坡度没有显著差异性（P0.05），其余坡度存在显著差异性（P0.05）。2.2 不同微地形青海云杉更新密度及分布特征从表3中可以得到地形参数的样方数、幼苗、幼树数量以及更新密度。从海拔分析观察到，2718 m处幼苗和幼树更新密度最高，分别为626250株 hm-2和 243750 株hm-2；2925 m海拔幼苗和幼树的数量最少，分别为0株和9株，更新密度比较小。同时幼苗、幼树更新密度在不同海拔存在显著性差异（P0.05）。从坡位分析显示，中坡位样方数最多，为128个，幼苗数量为238株，更新密度为761600株 hm-2，更新能力较强。下坡位中的幼树数量最多，为137株，更新密度为164400株hm-2。数量最少的是上坡位幼苗和幼树，分别为91株和54株，其中更新密度分别为36400株 hm-2、13200株 hm-2。表明不同坡位之间的幼苗、幼树具有显著性差异，中坡位的幼苗和下坡位的幼树数量最多，更新能力相对而言较强。而数量和更新密度最少的分别是上坡位幼苗和幼树，说明其更新能力较差。在坡度范围内，表2 青海云杉林固定样地4类地形生境特征Tab.2 Topographic habitat characteristics of four types of fixed sample land in Picea crassifolia forest地形生境样方数/个面积/hm2海拔/m凹凸度坡度/()高海拔陡坡510.133162.20103.74a0.011.29b33.413.66a高海拔斜坡840.213004.3575.82b-0.430.78c20.934.70c低海拔凸地450.112869.09135.68c1.650.69a30.674.99b低海拔凹地760.192759.3847.39d-0.440.85c30.934.69b注：海拔、坡度和凹凸度均值离差标准化后进行C-均值聚类，再还原为实际聚类中心值。同行不同字母表示差异显著（P0，为凸面，表示该样方地势高于周围其他样方，反之为凹面。在-22的凹凸度中，样方数为231个，占样方总数的90.24%，幼苗和幼树的数量最多，分别为525株和 257 株，幼苗和幼树更新密度分别为 3228750株hm-2和1580550株hm-2。在凹凸度2的范围内，幼苗