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第 43 卷 第 2 期2023 年 3 月中国沙漠JOURNAL OF DESERT RESEARCHVol.43 No.2Mar.2023王培源，杨昊天，张雪，等.蒙古冰草（Agropyron mongolicum var.mongolicum）构件生物量分配特征对土壤类型的响应 J.中国沙漠，2023，43（2）：74-84.蒙古冰草（Agropyron mongolicum var.mongolicum）构件生物量分配特征对土壤类型的响应王培源1ab，杨昊天2，张雪2，刘秉青1ab，李云飞2，蒋齐3，王占军3，吴旭东3，刘立超1a，2（1.宁夏大学 a.生态环境学院，b.西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021；2.中国科学院西北生态环境资源研究院 沙坡头沙漠研究试验站，甘肃 兰州 730000；3.宁夏农林科学院 林业与草地生态研究所，宁夏 银川 750021）摘要：植物通过调节各器官的生物量分配来适应环境变化，生物量分配特征表征了各构件之间的功能权衡和植物的生长策略。本研究通过对比分析不同类型土壤中蒙古冰草（Agropyron mongolicum var.mongolicum）各构件生物量、构件分配格局及其相关关系，探讨蒙古冰草的生存策略。结果表明：在灰钙土、黑垆土和风沙土中，蒙古冰草各构件生物量分配均表现为茎根叶穗，构件生物量分配模式均表现为贮藏分配营养分配繁殖分配，构件生物量分配模式本身与土壤类型无关。蒙古冰草对不同类型土壤的生长适应机制不同，风沙土中营养分配显著低于灰钙土和黑垆土，而贮藏分配则显著高于后两者，风沙土和黑垆土中繁殖分配比例则显著高于灰钙土。土壤pH和电导率是影响蒙古冰草根冠比、贮藏构件/营养构件、繁殖构件/营养构件和繁殖构件/贮藏构件生物量比例的主要因素；速效钾含量、pH和电导率是影响蒙古冰草叶/茎、叶/根、叶/穗、根/穗、根/茎和茎/穗生物量比例的主要因素。各构件生物量间以及构件生物量与株高间主要表现为异速生长关系，异速生长关系在不同土壤类型间存在差异。关键词：构件生物量；分配策略；荒漠草原；异速生长关系文章编号：1000-694X（2023）02-074-11 DOI：10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00078 中图分类号：Q416 文献标志码：A0 引言 荒漠草原是草原的物种多样性和潜在生产力最低的极限状态1-2，生态环境脆弱，易受人类活动和气候变化的影响。蒙古冰草（Agropyron mongolicum var.mongolicum），又称沙芦草，禾本科冰草属多年生草本植物，广泛分布于中国西北、华北地区干草原和荒漠草原的沙质生境3，是宁夏荒漠草原主要优势物种4，在饲喂家畜、保护生态和遗传育种方面具有重要价值5-7。在荒漠草原管理方面，蒙古冰草与其他种混播后可控制流沙移动，具有改善脆弱生态环境的作用，是改良荒漠草原和建设人工草地的重要草种8-9。自国际生物学计划（IBP）实行以来，植被生物量一直是生态学的重要研究方向10。植株构件生物量能够表征植物个体及种群的生长发育节律，体现植物个体及种群适应环境的生存策略，其大小和变化反映了生态系统的物质流、能量流和重要功能11-13。生物量分配则反映了植物对环境的适应能力和调节自身资源配置以应对特定环境的生长和生殖策略14-15，是植物生命史和生态学理论的基收稿日期：20220515；改回日期：20220801资助项目：宁夏回族自治区农业科技自主创新资金项目（NGSB-2021-14-04）；宁夏回族自治区重点研发计划项目（2022CMG03049）；国家自然科学基金项目（41501110）作者简介：王培源（1994），男，宁夏吴忠人，硕士研究生，主要从事干旱区生态学研究。E-mail：通信作者：刘立超（E-mail：）第 2 期王培源等：蒙古冰草（Agropyron mongolicum var.mongolicum）构件生物量分配特征对土壤类型的响应础16，对生态动力学和全球变化起重要作用17。最优分配理论（Optimal Partitioning Theory）认为植物将生物量分配给获取最有限资源的器官，是叶、茎和根等构件功能分配的权衡18-19，受气候、植物种类、土壤理化性质、土壤养分、土壤水分、光照和CO2浓度等因素的影响17，19。如植物受到水分和养分的胁迫时会增加根系生物量的投入，而受到光胁迫时会增加冠层生物量的投入。最优分配理论虽然已得到多数研究的证实，但其普遍性仍受到质疑20-21。如在考虑了植物大小时，种内的生物量分配存在变异，异速生长生物量分配理论（Allometric Biomass Partitioning Theory）有助于解释这一变异。异速生长关系能够揭示植物器官生长的内在规律，是生物量分配和器官功能关系的重要研究方式22-25。一般表现为植物的某一器官生物量或总生物量与其他性状呈幂函数关系22，26-28。如异速生长生物量分配理论认为，对于异速生长的理想植物，叶质量（Ml）与根质量（Mr）的关系为（Ml=1/Mr3/4），茎质量（Ms）和根质量（Mr）呈等比例关系19。异速生长生物量分配理论是最优分配理论的有效补充，二者结合应用可以更好地揭示植物如何分配生物量以响应植物个体大小和环境的变化。植物在环境变化和胁迫因子下具有各自生长特征和物质分配规律29。有研究表明干旱荒漠区草本植物的地上地下生物量分配遵从异速分配原则30，一些荒漠植物生物量分配对土壤因子的响应也具有物种特异性31。宁夏荒漠草原土壤类型空间异质性强，蒙古冰草广泛分布于多种土壤类型上32，如风沙土、灰钙土等33。目前，国内外关于蒙古冰草生物量分配对放牧方式、混播方式和CO2浓度变化等的响应已有报道3，34-35，但很少有研究考虑土壤类型的影响。因此，生长在同一气候条件下、不同土壤类型的蒙古冰草是否符合最优分配理论和异速生长生物量分配理论还需要进一步的试验验证。宁夏荒漠草地光照充足，植物生长主要的限制因子是土壤水分和养分，在同一气候背景下，排除了植物种类、降水、温度、CO2和光照等生物和非生物因子差异后，我们假设不同土壤类型蒙古冰草的生物量分配和异速生长关系存在差异。研究不同土壤类型对蒙古冰草生物量分配和异速生长关系的影响不仅可以更好地了解干旱半干旱生境中荒漠植物的生产力和生存策略，也对荒漠草原生态系统保护和利用具有重要的意义。本研究通过开展模拟实验，对比分析不同土壤类型生境的蒙古冰草营养分配、贮藏分配、繁殖分配以及各构件生物量的分配特征和异速生长关系，旨在揭示干旱气候条件下不同土壤类型蒙古冰草的营养生长和生殖生长的生物量分配规律，为荒漠草原优势草资源可持续利用提供理论参考。1 研究区与研究方法 1.1试验区概况研究区位于宁夏回族自治区盐池县（3704 3810 N，10630 10747 E），北接毛乌素沙地、南靠黄土高原，海拔1 2791 954 m，地形南高北低、中部高而东西低。地处典型的半干旱与干旱气候过渡区，属典型的大陆性季风气候，具有气候干燥、降水稀少、冬冷夏热、蒸发强烈、日照充分、风沙大等特点。年平均气温为 8.1，最低月平均气温-13，最高月平均气温22.7，极端最高温气温34.9，极端最低气温-24.2。年降水量 250350 mm，从东南向西北递减，年际变化幅度高于30%，降水多分布在 79月，占全年降水量的 65%以上。蒸发量为降水量的57倍。年无霜期165 d左右，10 的有效积温为2 945 左右，年日照时数为2 867.3 h，全年太阳辐射总量为140 kJ cm-2。土壤以灰钙土、风沙土、黑垆土和黄绵土为主，土壤肥力较低、易受侵蚀。南部黄土丘陵区以黑垆土为主，占到整个南部地区土地面积的4/5以上；北部地区以风沙土和灰钙土为主，面积分别占北部地区的46.5%和45%36。植被在区系上属于亚欧草原区、亚洲中部亚区，群落表现为旱生植物与典型草原建群种多年生禾草的镶嵌式分布格局37，处于中国典型草原与荒漠草原的过渡地带。由于土壤养分贫瘠，降水少且季节分配不均，以及风沙危害等资源限制，植被类型单一，主要有灌丛、草原、沙地植被和荒漠植被等，植物种类以旱生和中生类型为主。灌木以北沙柳（Salix psammophilia）和小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）为主，草原植被主要有蒙古冰草、短花针茅（Stipa breviflora）和大针茅（Stipa grandis）等38。1.2研究方法1.2.1试验设置为了使不同类型土壤能够处于相同的降水、光75中国沙漠第 43 卷照和气温等环境条件下，于2020年5月在宁夏农林科学院大水坑野外试验基地内布设9个2 m2 m样方，移去1 m厚原有土壤，然后分别于火山子、麻黄山和哈巴湖取原状典型灰钙土、黑垆土和风沙土回填坑内，每种类型土壤设3个样方，地下50 cm，地上20 cm，每个样方四边用阳光板隔离，避免外界土壤干扰。在2020年5月至2021年4月播种前，定期拔除样方中长出的所有植物以消除土壤种子库对后期播种的影响。2021年4月分别在已处理过的9个样方中按照相同的密度行状播种蒙古冰草，行间距20 cm。待所有样方出苗后，对每个样方中的蒙古冰草幼苗进行间苗，使其密度相同。1.2.2采样及测定方法在每个样方中按照五点取样法采集020 cm土壤样品，同一样方中的土样混合成一个样品，总共9个混合样。样品带回实验室自然风干，去除残留的枯枝落叶后过 2 mm 筛，用于测定土壤理化性质。有机碳采用总有机碳分析仪（Vario TOC，Elementar，丹麦）测定，硝态氮和铵态氮含量分别用酚二黄酸比色法和靛酚蓝比色法测定39，速效磷采用 Olsen法，速效钾采用 1 mol L-1 pH=7.0乙酸铵浸提-火焰光度法，pH和电导率分别用5 1和2.5 1水土比浸提测定40。为获取标准样株，于2021年8月蒙古冰草种子成熟后，分别测量每个样方中蒙古冰草的株高，每个土壤类型各记录20组数据，然后在每个样方中随机选取67株挖取整株，带回实验室，将地上部分按照茎、叶和穗分开；地下部分去除死根，冲洗干净。将茎、叶、穗、根分别置于信封中。于105 杀青30 min后，置于65 下烘干至恒重，采用分析天平称其干重，记录每株植物各构件的重量，并按照张鲜花等13的方法计算：根冠比地下生物量/地上生物量；构件生物量分配（%）构件生物量/全株的总生物量100%；营养分配（%）（茎重叶重）/全株总生物量100%；贮藏分配（%）根重/全株总生物量100%；繁殖分配（%）花序重/全株总生物量100%。1.3数据处理采用单因素方差分析法分析土壤类型对土壤理化性质、蒙古冰草各构件生物量、构件分配比例、各构件生物量比率和根冠比的影响，利用最小显著性差异法（Least-Significant Difference，LSD）进行多重比较。基于冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）研究土壤理化性质与蒙古冰草各构件生物量分配比例之间的关系。各构件生物量之间以及与总生物量和株高之间的关系采用杨昊天等41的异速生长模型进行拟合，即y=axb，对方程两边取对数后转化为线性函数 lgy=lga+blgx，其中 b 为回归直线斜率，lga 为截距，通过标准主轴法（Standardized Major Axis，SMA）计算斜率和截距。若b与1.0差异显著，则表明变量间为异速生长关系，若差异不显著，则为等速关系 41。采用SPSS 26.0（SPSS Inc.，Illinois，美国）进行数据统计分析。用Origin 9.0（Origin Lab Corp.，美国）作图。用Canoco 5.0进行冗余分析。2 结果与分析 2.1蒙古冰草构件生物量特征蒙古冰草根、茎、叶等构件及全株总生物量在不同土壤类型之间均存在差异，但差异一般不显著，只有灰钙土的穗生物量显著小于黑垆土和风沙土（P根叶穗的规律。2.2蒙古冰草构件生物量分配特征蒙古冰草根、茎和穗等构件生