基于Ecopath模型的祥...生态系统结构和能量流动分析_李欣宇.pdf

第 38 卷第 2 期大连海洋大学学报Vol38 No22 0 2 3 年 4 月JOUNAL OF DALIAN OCEAN UNIVESITYApr 2 0 2 3DOI:1016535/jcnkidlhyxb2022-156文章编号:2095-1388(2023)02-0311-12基于 Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析李欣宇1，张云岭2，3，齐遵利1*，石保佳1，赵小腾1(1.河北农业大学 海洋学院，河北 秦皇岛 066000;2.唐山海洋牧场实业有限公司，河北 唐山 063611;3.河北省近海生态修复技术创新中心，河北 唐山 063611)摘要:为了对河北省祥云湾海域国家级海洋牧场区生物群落结构和能量流动过程进行量化分析，基于2020 年对祥云湾海洋牧场区和对照区 4 个季节的生物资源调查数据，构建了海洋牧场区及对照区生态通道模型(Ecopath)，其中，海洋牧场区模型包含功能组 21 个，对照区包含 18 个。结果表明:海洋牧场区分数营养级为 1 4.04，对照区为 1 4.35，两个区处在食物链顶端的分别为头足类和许氏平鲉(Sebastesschlegelii);生物群落间的能量流动主要集中在较低营养级，能量传递效率沿食物链逐级降低，海洋牧场区第 1、2、3 营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为 58.09%、38.73%和 2.82%，对照区分别为 72.93%、24.25%和 2.41%;海洋牧场区来自碎屑功能组和初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例分别为 37.7%、62.3%，对照区分别为 39.6%、60.4%，海洋牧场区生物群落的能量流动通道受到牧食食物链主导更为明显，海洋牧场区系统连接指数(CI)和杂食指数(SOI)分别为 0.34、0.24，对照区分别为 0.30、0.21，海洋牧场区与对照区系统的香农威纳多样性指数(SDI)分别为 1.86、1.47。研究表明，相较于对照区，海洋牧场区的生态系统成熟度更高，食物网结构更为复杂，系统内部稳定性更高。关键词:Ecopath 模型;祥云湾;海洋牧场;营养结构;能量流动中图分类号:S 931.5文献标志码:A生态通道模型(Ecopath)是根据物质和能量的流动平衡特点，通过输入一定的形态学参数之后，定量分析生物群落的营养级结构、生物种群间物质和能量流动过程，最终评估群落结构稳定成熟度的方法。生态通道模型最早由 Polovina1 提出，Ulanowicz 等2 完成其理论模块，Christensen 等3 将其拓展为计算机应用软件，Walter 等4 在模型中加入 Ecosim 和 Ecopace 模块，形成了目前应用更为广泛的三维 Ecopath with Ecosim(EWE)模型。经过不断地研究与拓展，生态通道模型已经成为一种相对成熟的生态系统结构和功能分析方法，并在国际上很多水域得到广泛应用，被认为是水域生态系统研究的核心工具之一。目前，Ecopath 模型已被广泛应用于全球各大海洋牧场的研究中，如哥伦比亚大学渔业研究中心基于 Ecopath 模型，在中国香港进行了海洋保护区生态经济效应评价和沿岸水域的政策模拟5。国内多位学者也利用 Ecopath 模型开展了不同海洋牧场的能量流动及生态系统特征评价。吴忠鑫等6 基于 Ecopath 模型对荣成俚岛海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，并引入浮游异养细菌功能组，发现其海洋牧场区生态系统处于发育阶段，系统抵抗外界干扰的能力较弱，人工鱼礁对生态环境的修复作用需要继续养护才能得以实现。刘鸿雁等7 基于 Ecopath 模型对崂山湾海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价，发现崂山湾海洋牧场区生态系统成熟度较高，食物网结构较复杂，系统内部稳定性较高，其中，许氏平鲉(Se-bastes schlegelii)功能组具有较高的关键指数和相对总影响，在生态系统中扮演重要的生态角色。张紫轩8 基于 Ecopath 模型分析了莱州湾芙蓉岛海洋牧场区生态系统的营养级结构和能量流动特征，发现花鲈(Lateolabrax maculatus)功能组处于最高营养级，且系统的能量并未被充分利用，存在能量传递阻塞的情况。收稿日期:2022-05-15基金项目:河北省现代农业产业技术体系建设项目(HBCT2018170204)作者简介:李欣宇(1997)，男，硕士研究生。E-mail:67853914 通信作者:齐遵利(1969)，男，教授。E-mail:qzl2421 祥云湾海洋牧场区地处渤海垂直暖流带与滦河交汇处，是河北省投放人工鱼礁较早的水域，海底地势平整，水质条件良好，地处天然沙砾质海床带，是数百种海洋生物的索饵、产卵和孵化地，也是渤海渔业资源的重要繁殖场。祥云海洋牧场区生物群落结构较为复杂，目前，对其生物资源的调查研究主要集中在种类组成9-10、数量分布11-12 和时空变化13 等方面，关于其营养级和能量流动方面的研究较少。本研究中，依据 2020 年 3、6、9、12 月 4 个季节对祥云湾海洋牧场生物资源的调查数据，分别构建海洋牧场区及对照区生态系统的生态通道模型，模拟祥云湾海洋牧场的生物群落结构，并对其营养级结构和食物网能量流动进行分析，以此来评估生物群落结构的健康稳定程度，以期为中国近海人工鱼礁的投放和渔业部门开展增殖放流工作提供科学参考。1材料与方法1.1研究海区概况河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区(以下简称“海洋牧场区”)，位于河北省唐山市乐亭县东南部，2015 年入选全国第一批国家级海洋牧场示范区。该海区年平均温度在 10 左右，透明度为 0.48 1.35 m，占海面积 1 333.3 hm2，20092020 年共投放人工鱼礁 110 万 m3(空方)，其中，2018 年投放人工鱼礁 77 100 m3，包括规格为 1.8 m1.8 m1.7 m 的混凝土构件礁 6 600 个(36 300 m3)、规格 100 kg/块的花岗岩石礁40 800 m3。本研究海区选择唐山祥云湾海洋牧场示范区，海洋牧场区平均水深 7 m，对照区平均水深10 m，模拟区域如图 1 所示。1.2方法1.2.1调查方法依据 海洋调查规范 第 6 部分:海洋生物调查(GB/T 12763.62007)14，结合海洋牧场区人工鱼礁的投放，对祥云湾海洋牧场区及对照区进行 4 个航次的底拖网调查，渔船主机功率为 99 kW。网具规格:网高约 0.8 m，网口宽约4 m，网长约 12 m，网目3 cm。船速 2 kn，每个航次拖网 0.5 h。1.2.2Ecopath 模型建立Ecopath 模型原理与营养动力学相关，是对一定时间范围内相对稳定的生物群落结构进行研究15。Ecopath 模型指生态系统由一系列生态关联的功能组构成，这些功能组基本图 1祥云湾海洋牧场区与对照区站位图Fig.1Survey station map of Xiangyun Bay marine ranching涵盖了生态系统中营养级结构和能量流动途径，根据能量守恒原理，每个功能组(i)的能量输出和输入保持相对平衡16-17。其计算公式为Pi=Yi+BiMi+Ei+Bi+Ni(1Ei)。(1)其中:Pi为种群 i 的生产量 t/(km2a);Yi为生物种群捕捞率(%);Bi为种群 i 的生物量 t/(km2a);Mi代表 i 组的被捕食死亡率(%);Ni为净迁出率(%);Ei表示种群 i 的生态营养转化效率(ecological efficiency);Bi为生物量积累率(%)。通过进一步计算得出:Bi(P/B)iEiBj(C/B)jDij Xi=0。(2)构建 Ecopath 模型前需要输入 4 个基本参数(生物量、生产量/生物量、消耗量/生物量和生态营养效率)中的任意 3 个，食物组成矩阵 Dij和产出矩阵 Xi则必须输入。生态营养效率 E 是一个较难获取的参数，所以在 Ecopath 模型输入参数中，一般将其设为未知数，通过调试模型让所有 E 均保证小于 1。1.2.3Ecopath 模型参数来源游泳生物的生物量采用扫海面积法调查并估算，在 Ecopath 模型中定义生产量(P)为单位时间内(本研究中为 1 年)物种单位面积生物增长的总量 t/(km2a)。生产量/生物量(P/B)指单位时间内生产量与生物量的比值。P/B 的估算:生物群落中鱼类总瞬时死亡率(Z)值可认为等于 P/B 值，因此，模型中以鱼类总死亡率(Z)数值代替其 P/B 参数值。根据经验公式18 估算总死亡率，其计算公式为M=K0.65L0.279T0.463，(3)213大连海洋大学学报第 38 卷F=Yi/Bi，Z=F+M。(4)其中:M 为自然死亡系数;K 为 von Bertalanffy 生长方程的曲率;F 为捕捞死亡系数;L为 von Ber-talanffy 生长方程中的渐近全长(cm);T 为海区的年平均水温()。C/B 的估算:Ecopath 模型中定义消耗量/生物量(C/B)为一年时间内某个功能组摄食量与其生物量的比值。利用 Palomares and Pauly 的经验公式19 计算鱼类的 C/B，其计算公式为ln(C/B)=7.9640.204 lnW1.965T+0.083A+0.532h+0.398d，(5)T=1 000/(T+273.15)，A=H2/S。(6)其中:W为 von Bertalanffy 生长方程的渐近体质量(g);h 为布尔变量(碎屑食性及肉食性的鱼类h=0，草食性鱼类 h=1);d 为 Dummy 变量(草食性鱼类及肉食性鱼类 d=0，碎屑食性鱼类 d=1);A为尾鳍形状参数;H 为尾鳍高度(cm);S 为尾鳍面积(cm2);T 为研究水域表层的平均水温()。Ecopath 模型中，生态系统中浮游植物生物量通过调查所得的叶绿素 a 含量估算20，有机碎屑生物量采用 Pauly 等21 提出的有关初级生产碳与有机碎屑的经验公式估算。鱼类的 P/B 和 C/B 值可通过经验公式计算获得，其他生物的P/B和 C/B值可参考附近海域和世界同纬度相近海域的 Eco-path 模型中类似功能组的值得出22。生态营养转化效率直接测算难度较大，一般将其设为未知参数，数值保证在 01。模型中食物组成矩阵数据来源于采样生物胃含物测定分析，祥云湾海洋牧场区和对照区食物组成矩阵见附录 A、B(电子版)。1.2.4生态系统功能组划分主要根据生物种类、个体数量和食性等特性划分功能组，生物种类、食性和栖息条件相似的归为同一个功能组，具有重要经济价值、增殖潜力或生态功能的种类单独划分为一个功能组。祥云湾海域国家级海洋牧场区构建了21 个功能组，对照区构建了 18 个功能组，基本涵盖了祥云湾海洋牧场生物群落结构组成及能量流动的全部过程，具体分类如表 1 所示。1.2.5模型调试与质量评价采用 PEBAL 预检验对 B、P/B、C/B 及 P/C 等指标进行模型平衡前检验，以检验模型的一致性，根据质量守恒和热力学守恒原则，对预检验之后的 Ecopath 模型通过一系列逻辑约束进行调整，以达到生态学和热力学平衡状态。由于生态系统的生态营养效率 E 是由模型估算得出，难免会出现 E1 的情况，为了保持生物群落结构输入和输出平衡，输入基础数据后需要对模型进行调试，在 10%范围内，对不平衡功能组的食物组成和输入数据进行反复调整23，使每一个功能组均满足 0E1。系统平衡需满足 0E1。Ecopath 模型的质量取决于参数来源的可靠性和准确性。本研究中，通过模型中的 Pedigree 指数来评价数据及模型的整体质量。Morissette 等24 对世界范围内 150 个 Ecopath 模型的输入参数进行质量分析，结果显示，指数越高代表模型质量越高。EwE 软件中内置的 Pedigree 程序可以依据各个功能组的 B、P/B、C/B，以及食物组成的来源进行赋值，进而求出模型整体的 Pedigree 指数。