光受体和赤霉素对植物开花协同作用的研究进展_关淑艳.pdf

吉林农业大学学报 2023，45（2）：127-136http:/Email:jlndxb Journal of Jilin Agricultural University光受体和赤霉素对植物开花协同作用的研究进展*关淑艳1，张洪琳1，蒋振忠2，焦鹏2，刘思言1，马义勇1*1.吉林农业大学农学院，长春130118；2.吉林农业大学生命科学学院，长春130118摘 要：开花是植物生长发育中的一个重要节点，标志着植物由营养生长阶段向生殖生长阶段的转变。在植物体内存在着一个复杂的开花调节网络，该网络由多种环境信号响应途径以及内源信号途径整合而成，其中光周期途径和赤霉素途径为两个重要的调控途径。综述了光受体种类和结构，论述了光受体及赤霉素介导的转导途径在不同植物中调控开花的研究进展，并且对光信号通路协同赤霉素信号通路调控植物开花的作用机制进行了介绍，以期为深入研究植物的开花调控机制提供理论参考。关键词：光；赤霉素；光受体；植物开花；协同作用中图分类号：S311；Q945 文献标志码：A 文章编号：1000-5684（2023）02-0127-10DOI：10.13327/j.jjlau.2022.1949引用格式：关淑艳，张洪琳，蒋振忠，等.光受体和赤霉素对植物开花协同作用的研究进展 J.吉林农业大学学报，2023，45（2）：127-136.Research Progress of Synergistic Effect of Photoreceptor and Gibberellin on Plant Flowering*GUAN Shuyan1，ZHANG Honglin1，JIANG Zhenzhong2，JIAO Peng2，LIU Siyan1，MA Yiyong1*1.College of Agronomy，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China；2.College of Life Sciences，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，ChinaAbstract：Flowering is an important node in plant growth and development,marking the transformation of plants from vegetative growth stage to reproductive growth stage.There is a complex flowering regulation network in plants,which is composed of a variety of environmental signal response pathways and endogenous signal pathways,among which photoperiod pathway and gibberellin pathway are two important regulation pathways.In this paper,the types and structure of photoreceptors were reviewed,and the advances in regulation of flowering by photoreceptors and gibberellin-mediated transduction pathways in different plants were discussed.Besides,the mechanism of the synergy of light signaling pathway and gibberellin signaling pathway in the regulation of plant flowering was introduced to provide a theoretical reference for in-depth study on the flowering regulation mechanism of plants.Key words：light；gibberellin；photoreceptor；plant flowering；synergistic effect*基金项目：吉林省科技发展计划项目（20220202008NC）作者简介：关淑艳，女，博士，教授，研究方向：作物遗传育种及生物技术；张洪琳，女，硕士研究生，研究方向：植物生物技术。张洪琳与关淑艳同为第一作者。收稿日期：2022-08-31*通信作者：马义勇，E-mail:吉林农业大学学报 2023 年 4 月Journal of Jilin Agricultural University 2023，April开花发生在植物的茎尖分生组织中，随着漫长进化的发生，植物具有了对外界环境改变的感知和响应机制，众多机制中开花的调节机制有着十分重要的地位1-2。目前已经发现参与调控植物开花的途径主要有 6 条，分别是光周期途径、赤霉素途径、春化途径、年龄途径、自主途径以及温度途径3，它们通过不同的信号转导途径来调控成花素基因的表达以达到调控花期的作用，其中光周期的改变和植物体内赤霉素含量的变化均为影响植物开花的重要因素。植物通过进化可以对不同环境的改变做出响应，使植物在一个适当的时间开花，这种调控有利于植物的生存和繁殖4。光周期的概念于1920年被阿拉德和加奈提出，光周期是指昼夜长短的交替变化。不同的植物对于光照时间的长短有着不同的生理响应特点，不同种类植物的开花时间与光谱质量和光周期有着紧密的关系。在植物中凡是能感受到不同光现象的物质均被称为光受体。光周期途径是光受体对不同的光信号感知后做出一系列的响应活动，进而达到调控植物开花，影响根、茎的形成以及调节叶落和芽休眠时间的作用。赤霉素（Gibberellic acid，GA）是一类广泛存在于植物、真菌和细菌中的激素，其化学结构较为复杂，是一种二萜化合物，主要位于一些生长旺盛的植物组织中，它可以促进种子萌发，促进植物茎的伸长以及叶的膨大，对于植物干旱胁迫也有一定的调节作用5，并且可以参与调控植物开花。由于赤霉素具有物种特异性，所以其对植物开花的诱导有着复杂的影响，在长日照条件下，它可以促进二年生植物抽薹和开花，然而对于许多多年生植物的开花却产生抑制作用。截至目前，已鉴定出的赤霉素有130多种，其中只有少数几种具有生物活性，包括Gibberellin A1（GA1）、Gibberellin A3（GA3）等6。1植物中的光受体1.1红光受体分类在拟南芥中存在着 5 种光敏色素（Phytochromes，PHYs），其中PHYA在光下不稳定，所以在黑暗中其为主要的光敏色素蛋白，但在光下其含量较少7-8。PHYB-E在光下具有较好的稳定性，但在光下以 PHYB 为主要的光敏色素蛋白。光敏色素可以吸收红光（波长 650680 nm）和远红光（波长710740 nm），并可以将红光和远红光进行可逆转换的色素蛋白质，它在胞质溶胶中以非活性形式（红光吸收态Pr）合成，并通过光感知转变为活性形式（远红光吸收态Pfr），光敏色素在植物体的各个器官中均有存在，主要位于蛋白质丰富的分生组织中9。Kebrom等10研究表明，在高粱中，PHYB突变体对光的敏感性减弱，并且可以使高粱的分蘖减少，使植物体内的赤霉素含量升高，可以在非诱导光周期下提前开花。在水稻中，PHYA和PHYB在红光下抑制胚芽鞘的伸长、叶片和节间的伸长，并且可以抑制水稻的开花，在PHYA和PHYB的协同作用下可以促进花药的发育，并且对花粉活力具有一定的影响11；在远红光下，PHYC可以抑制胚芽鞘的伸长，并且可以影响光形态建成和水稻在长日照下的开花时间12-13。在六倍体小麦中，PHYC基因的变异与小麦春化有一定的关联性，并且在长日照条件下 PHYC 可以促进小麦开花14-15。在大麦中，PHYC 在长日照条件下可以对FT的表达量起到上调的作用，进而促进大麦开花16。在玉米中，PHYB1可以抑制中胚轴伸长，PHYB2 可 以 影 响 玉 米 在 光 周 期 中 的 开 花 转变17-18；在珍珠粟中，PHYC与开花时间和光形态建成也有着一定的联系19。PHYD和PHYE具有相似的作用，它们可以抑制植物开花、控制种子萌发并且有一定的避荫反应20。1.2蓝光受体分类蓝光受体包含 2 个关键的向光素（Phototropins，PHOTs）21，2 个隐花色素（Cryptochromes，CRYs）22和3个ZEITLUPE家族的成员（Zeitlupe，ZTL；Flavin-binding kelch repeat F-box1，FKF1；Lov kelch protein2，LKP2）23。当蓝光受体接收到光照的信号时，便会发生一系列的生物、物理、化学变化，包括电子转移、磷酸化、泛素化和构象变化，在转录和翻译的水平上改变基因的表达，从而对植物的生长产生不同的影响。向光素PHOT1和PHOT2具有向光性，可以诱导植物气孔开放和叶绿体的运动，并且有抑制植物下胚轴伸长的作用24。隐花色素是调节光形态发生反应的蓝光受体，首先在拟南芥中发现，有着促进植物开花、幼苗去黄化、调节气孔发育、调128关淑艳，等：光受体和赤霉素对植物开花协同作用的研究进展吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University控昼夜节律的作用。拟南芥基因组编码2种同源隐花色素CRY1和CRY2。CRY1主要介导对蓝光的反应以抑制下胚轴伸长，尽管 CRY2在低强度蓝光条件下也抑制下胚轴生长，但是 CRY2是主要的蓝光光感受器，可在长日照条件下促进光周期开花25。FKF1和ZTL可以调节植物昼夜节律信号的输入，前者可以促进植物开花，后者在长日照条件下对开花具有一定的抑制作用，并且LKP2也有着抑制植物开花的作用26。1.3红蓝光受体基因结构光敏色素蛋白是一个二聚体蛋白，每个单体都有一个开放式四吡咯生色团，诱导 PR 和 PFR 2 种形式构象之间的可逆转变就是由于四吡咯生色团被光异构化的结果。光敏色素N端具有4个保守的结构域，分别是NTE、PAS、GAF和PHY，其中PAS为主要的蛋白结合位点，GAF可以与色素结合，并且PAS和GAF皆为光感受中心。光敏色素C端具有2个保守的光调节结构域，为PRD和HKRD，主要功能为可以形成光敏色素二聚体，并且可以参与下游红光介导的信号转导过程27。在光周期中调控植物开花的主要蓝光受体为CRY1和CRY2，这2个光受体具有类似的结构，在CRY的N端具有一个高度保守的结构域，是由核黄素二核苷酸 FAD和叶酸 MTHF构成的 PHR结构域，有研究表明，植物可以在N端形成具有活性的同源二聚体。CRY的C端具有一个特有的CCT结构域，此结构域保守性较低，有多个位点会在蓝光下发生磷酸化，研究表明，C端可以与蛋白互作进而介导蓝光的信号转导过程，例如它可以与COP1相结合来调控植物开花28-29。1.4红蓝光受体相关转录因子在光调节植物开花的信号转导中存在着许 多 重 要 转 录 因 子，例 如 CONSTANS（CO）、FLOWERING LOCUS T（FT）、Phytochrome-Interacting Factors（PIF）、Constitutively photomorphogenic1（COP1）等。CO是一种锌纤维蛋白，是促进植物开花的关键性调节因子，光信号对 CO蛋白有一定的稳定作用30。FT是一种与RAF激酶相关的蛋白质，是调控植物开花的整合因子，是调控植物开花的重要因子之一31。CO对于FT有着激活作用，FT作为长距离信号可以通过维管组织系统迁移到顶端分生组织，达到促进植物开花的效果32。PIF 是属于 bHLH 家族的转录因子，可