高温胁迫对玉米影响的研究进展_潘正茂.pdf

2023 年 2 月 热 带 农 业 科 学热 带 农 业 科 学 第 43 卷第 2 期 Feb.2023 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol.43,No.2 收稿日期 2022-08-04；修回日期 2022-08-19 基金项目 河南省重大科技专项（No.161100110500-0108）；河南玉米产业技术体系驻马店综合试验站建设项目（No.Z2021-02-04）。第一作者 潘正茂（1976），男，副研究员，主要研究方向为农业技术应用与推广，E-mail：。通讯作者 许海涛（1974），男，副研究员，主要研究方向为玉米遗传育种与栽培技术，E-mail：。高温胁迫对玉米影响的研究进展 潘正茂1 许海涛1 赵雪梅2（1.驻马店市农业科学院/河南省玉米产业技术体系驻马店综合试验站 河南驻马店 463000；2.驻马店市驿城区农业综合行政执法大队 河南驻马店 463000）摘 要 温度是影响玉米生长发育最关键的生态因子，高温是我国玉米主产区非生物胁迫因子之一，高温胁迫对玉米形态特征、生理生化变化、籽粒发育与品质、产量产生不利影响。近年来，玉米生长发育期内高温天气发生频率增多、胁迫持续时间延长，对玉米的影响日渐严重，研究高温胁迫对玉米生理生化的影响机理，制定相应的防御技术措施，对玉米的高质量生产具有重要意义。文章综述了高温胁迫对玉米叶片、雌雄穗发育、根系特征、生理生化特性、籽粒发育与品质的影响，深入探索高温胁迫限制玉米生长发育的机制，为玉米耐高温研究及制定相应的高温胁迫缓解措施提供理论参考。关键词 玉米；高温胁迫；形态特征；生理生化特性；内源激素 中图分类号 S513 文献标识码 A DOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.02.004 Research Progress on the Effects of High-Temperature Stress on Maize PAN Zhengmao1 XU Haitao1 ZHAO Xuemei2(1.Zhumadian Academy of Agricultral Sciences/Zhumadian Comprehensive Test Station of Henan Corn Industrial Technology System,Zhumadian,Henan 463000,China;2.Yicheng District Agricultural Comprehensive Administrative Law Enforcement Brigade of zhumadian,Zhumadian,Henan 463000,China)Abstract Temperature is the most critical environmental factor affecting the growth and development of maize,and high temperature is one of the abiotic stresses in maize prime-producing areas in China.High-temperature stress adversely affects morphological characteristics,physiological and biochemical changes,grain development and quality,and the yield of maize.In recent years,the frequency of high-temperature weather duration maize growth and development has increased,and its du-ration has been prolonged.In recent years,the frequency of high-temperature weather and the duration of stress have increased,and the impact on maize has become more and more serious.It is vital to study the mechanism of the influence of high tem-perature on the physiology and biochemistry of maize and to develop corresponding defensive technical measures for high-quality maize production.This differentiation expounds the effects of high-temperature stress on maize leaves,male and female ear development,root characteristics,physiological and biochemical characteristics,grain development,and quality for the understanding of the mechanism of high-temperature stress limiting maize growth and development and provides a theo-retical reference for the mitigation measures against high-temperature stress.Keywords maize;high-temperature stress;morphological characteristics;physiological and biochemical characteristics;endogenous hormone 高温胁迫指气温上升至一定程度且维持一定时间对作物生育产生不可逆转的伤害。近年来地球表层平均气温具有显著升高趋势，气候变暖导致高温极端天气发生频率增加，高温热浪出现更为频繁、持续时期更长、强度更大1。2010 年后河南省高温日数与发生频率显著升高，高温致灾产生的高风险区域集中分布于许昌东部、漯河、南阳南部、驻马店，面积占河南夏玉米主产区28.5%左右2。玉米（Zea mays L.）原产于中美洲的洪都拉斯、危地马拉及墨西哥，还有研究认为，玉米原产于巴尔萨斯河谷地3。玉米虽然是原产于热带生态区的喜温植物，但高温与极端高温胁迫对 潘正茂 等 高温胁迫对玉米影响的研究进展 -21-玉米的生产仍构成严重威胁，导致籽粒产量显著下降4。玉米不同生育时期对温度需求各异，生长发育生理期所需适宜温度低于前期，外界气温超过玉米生长所需最适温度时对玉米产生热害胁迫效应，进而影响其形态特征、生理生化活动、生育期、光合速率、雌雄穗发育、细胞结构、散粉吐丝、籽粒产量与品质以及基因表达等4-5。前人研究发现，我国夏玉米生产区高温极端阈值气温为 36，极端高温每增加 1，玉米产量下降226.62 kg/hm2。在有利生长环境下，气温每上升1，玉米产量降低 1%6-7。也有学者研究认为，38为玉米众多生理指标产生明显变化的重要拐点，可作为其耐受高温胁迫的关键转折气温8。有关高温胁迫对玉米各性状指标的影响机制，前人已作较多研究2-6，通过玉米对高温胁迫的响应来揭示其自我调节的机理，但缺乏系统性梳理、比较与分析整理。本文旨在前人研究成果的基础上，综述高温胁迫对玉米形态特征、生理生化活动、光合速率、雌雄穗发育、根系生长、籽粒发育、内源激素、相关酶活性及产量等方面的影响，丰富玉米高温胁迫的响应机制，探索极端高温对我国玉米的影响现状，为玉米耐热性研究及其高温热害缓解技术措施制定提供依据与参考。1 高温胁迫对玉米生长发育及产量的影响 1.1 高温胁迫对玉米表型特征的影响 高温胁迫对玉米株高、穗位高、茎粗产生一定影响，前人研究结论各异。张秒等9研究表明，花期前后高温胁迫下，25 个杂交组合中 23 个株高显著增加；穗位高对高温胁迫不敏感，4 个组合显著降低，2 个组合显著增加，茎粗差异不大。盛得昌等10研究发现，极端高温显著降低株高、穗位高，这与曾广艳11研究结果一致。吴伟华等12通过智能温室开花期模拟高温胁迫 7 d 以上，结果显示，高温胁迫使玉米株高与穗位高增加，但品种之间存在一定差异。付景等13也获得高温胁迫促使玉米株高增长的研究结果，但高温使玉米茎秆变细，这与张秒等9结果不尽一致。玉米株高、穗位高及茎粗对高温胁迫的响应机制较为复杂，因高温胁迫时期、持续时间长短、高温胁迫强度、供试玉米品种对高温胁迫敏感性等有所差异，所以结论不尽相同。1.2 高温胁迫对玉米叶片的影响 叶片是对高温极为敏感的营养器官之一，同时也是玉米重要的光合作用器官，是玉米产量形成的光合物质基础14。高温胁迫降低了叶面积指数、比叶重与叶肉细胞的数量，细胞间隙增大，叶片及上下表皮的厚度变薄13；胁迫也使叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素含量降低15，引起叶片早衰，与崔丽娜等16结果一致，但 RuBPCase（核酮糖二磷酸羧化酸）与 PEPCase（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）则维持较高水平17。孙宁宁等18研究指出，高温胁迫导致玉米叶片的丙二醛（MDA）含量、相对电导率增加，郑单 958 成熟叶片的 CAT、POD、SOD 活性升高，而先玉 335成熟叶片的 CAT 显著升高、POD 和 SOD 活性明显降低，这是由于两品种热敏感性的差异所导致，因此选育耐高温热害的玉米品种，是解决夏玉米主产区高温频发引起的热危害有效途径。1.3 高温胁迫对雌雄穗的影响 高温胁迫阻碍了雌雄穗的生育过程，造成雄穗散粉及雌穗吐丝延迟、雌雄间隔时期变长、授粉过程受阻，致使产量降低5。高温逆境条件下雌穗可产生热激蛋白，雄穗则无法产生热激蛋白，这也是雄穗对高温较敏感的因素之一，对高温的响应要高于雌穗19。闫振华等20报道称，花期高温逆境显著减少了雄穗分枝和主轴小花，降低了分枝小花密度，使花药变形皱缩，花粉粒外表凸起，绒毡层细胞发生裂解，萌发孔产生内陷，日散粉量明显减少且时间提前。随 35高温逆境持续时间的延长，花粉活力急剧降低，这也是花期高温导致穗粒数减少的重要原因21。也有文献22报道称，9 片展叶期到吐丝期，高温胁迫抑制了雌雄穗的生长发育，显著减少了雌穗长与雌雄穗干重，拉长开花至吐丝的间隔期，花丝毛数显著减少，花丝表皮皱褶，仅存花丝毛倒伏在花丝表面，致使花丝接受雄穗花粉受精面积减小。侯昕芳等23研究发现，花期极端高温逆境使抽雄期明显提前、开花期与盛花期延迟，抽雄至吐丝期间隔则延长，花粉活力、小花受精及结实率降低，这与张韶昀24研究结论相同。于康珂等25研究表明，高温逆境下，郑单 958 品种雄穗中脯氨酸与可溶性糖含量比较高，先玉 335 可溶性蛋白含量2023 年 2 月 热带农业科学 第 43 卷第 2 期 -22-在雄穗中比较高，两品种雌穗中可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量随高温逆境持续胁迫均呈升高趋势。相关研究表明，高温使雌穗吐丝较为困难且吐丝延缓，花丝减少，导致花丝授粉不良26，高温逆境易使花丝吐出后失水枯萎，失去表面黏液，活性丧失，花丝的寿命缩短，失水花丝表面接受的花粉不易萌发，花粉管到达子房受阻，致使结实率降低，影响最终产量27。1.4 高温胁迫对玉米根系的影响 根系是玉米吸收养分与水分的重要器官，根系的构造与活力对地上部玉米生育及产量建成产生直接影响28。高温胁迫使玉米根干重增减不一9，而使根生物量显著降低，根系变细变短29。外界气温高于 30时抑制了玉米根系的水分传导，显著降低了水分的传导性能，致使根系对养分与水分吸收利用水平也随之降