2022年医学专题—成熟衰老生理.(1).ppt

Plant Maturation&Senescence 本章主要讨论植物（种子、果实、器官及整个个体）成熟、衰老、休眠(ximin)(ximin)和脱落的生理生化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、休眠(ximin)(ximin)和脱落提供理论依据。第一页，共三十九页。10.1 种子(zhng zi)(zhng zi)的发育和成熟生理l高等植物受精后即完成了生殖过程，在此基础上开始新的个体发育。受精卵发育成胚，珠被发育成种皮,胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。l种子的成熟过程，就是胚从小到大，以及营养物质在种子中的积累和变化过程。种子成熟时的物质变化和萌发时基本相反：物质以可溶性小分子化合物运到种子中，转化为大分子的不可溶物质如淀粉、蛋白质和脂肪(zhfng)贮存起来。第二页，共三十九页。10.1.1 种子成熟过程(guchng)(guchng)中的生理变化1、碳水化合物：蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纤维素、半纤维素等（图10.1)。2、蛋白质：非蛋白质N（AA）蛋白质N3、油料作物种子的碳水化合物 脂肪（图10.3）。先形成游离脂肪酸，再合成复杂油脂(yuzh)先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸1.蛋白含量高的种子：先积累以蔗糖为主的糖分，然后糖分转变成蛋白质和淀粉，以后淀粉积累减少，而蛋白质仍保持高含量。第三页，共三十九页。图图 10.1 10.1 水稻成熟水稻成熟(chngsh)(chngsh)过程中胚乳内主要糖类的变过程中胚乳内主要糖类的变化化 （引自李合生，（引自李合生，20022002）第四页，共三十九页。图图 10.3 10.3 油油菜种子在成菜种子在成熟熟(chngsh)(chngsh)过过程中各种有程中各种有机物变化情机物变化情况（引自潘况（引自潘瑞炽，瑞炽，20012001）1.1.可溶性糖；可溶性糖；2.2.淀粉；淀粉；3.3.千粒重；千粒重；4.4.含氮物质；含氮物质；5.5.粗脂肪粗脂肪第五页，共三十九页。4、其它生理变化1）、呼吸作用在种子有机物积累时，因物质合成需能量，故呼吸作用旺盛；在种子接近(jijn)成熟时，呼吸作用逐渐降低。2）、内源激素在籽粒形成过程中，先是CTK出现一个高峰，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程。然后是GB和IAA，可调节有机物向籽粒的运输和积累，最后是ABA，与种子的休眠有关（图10.5）。3）、植酸盐的合成 肌醇+Pi、Ca、Mg 非丁4）、含水量随着成熟，含水量逐渐减少，并由游离态转变为束缚态。第六页，共三十九页。图图10.5 小麦籽粒发育时期小麦籽粒发育时期(shq)，玉米素（，玉米素（0）、GA GA（）和和IAAIAA（）含量含量 （以（以1 0001 000粒粒籽粒计算）的变化（引自李合生，籽粒计算）的变化（引自李合生，20022002）虚线表示千粒重的变化第七页，共三十九页。10.1.2影响种子成熟和化学成份(chng fn)(chng fn)的外界因素1、干旱干旱降低产量，增加蛋白质的相对含量（小麦）杭州济南北京黑龙江蛋白质含量（%）11.7 12.9 16.1 19.02、温度油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于(ly)油脂的积累。同时，低温利于(ly)油脂中不饱和脂肪酸的形成3、光照：光合作用产物 有机物4、矿质元素N：促进蛋白质形成；P：促进脂肪形成；K：促进淀粉积累，也促进脂肪形成。第八页，共三十九页。10.2果实(gush)(gush)的发育和成熟生理10.2.1 果实的生长1、单S曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果实。2、双S曲线：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停(zn tn)生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。图10.7。第九页，共三十九页。图图 10.7 10.7 苹果生长苹果生长(shngzhng)(shngzhng)的的S S形曲线和樱桃生长的双形曲线和樱桃生长的双S S形曲形曲线线 （引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，20012001）第十页，共三十九页。10.2.2果实成熟时的生理(shngl)(shngl)生化变化（一）主要有机物的变化1、果实变甜：淀粉可溶性糖2、酸味消失：有机酸被氧化、或转变为糖、或被中和。3、涩味消失：丹宁被氧化，或被凝结为不溶于水的物质。4、香味产生：成熟时产生一些有香味的物质，主要是酯类和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是柠檬醛。5、果实变软：细胞壁胞间层的原果胶转变为可溶性果胶，使果肉细胞分离(fnl)。6、色泽变艳：chl消失，胡萝卜素颜色显露，同时花色素形成。第十一页，共三十九页。（二）呼吸跃变 respiratory climacteric当果实成熟到一定程度时，呼吸速率先是下降，随后突然升高，最后又下降，此时果实进入完全成熟状态，这个出现的呼吸高峰(gofng)，称为呼吸跃变，或称为呼吸峰（respiration peak）（图10.8）。有的果实有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。有的果实没有：橙、葡萄、草莓、柠檬等。有的果实之所以有呼吸峰，是因为含有复杂的有机物。呼吸峰的出现，与乙烯的产生有关乙烯增大膜透性（图10.9）。第十二页，共三十九页。图图10.8 10.8 果实果实(gush)(gush)成熟成熟过程中的呼吸骤过程中的呼吸骤变变 （引自潘瑞炽，（引自潘瑞炽，20012001）第十三页，共三十九页。图图10.9 10.9 香蕉香蕉(xingjio)(xingjio)呼吸骤变期乙烯产生与呼吸峰的关呼吸骤变期乙烯产生与呼吸峰的关系系 （引自李合生，（引自李合生，20022002）第十四页，共三十九页。（三）RNA、蛋白质和激素水平的变化1.果实成熟时RNA、蛋白质水平(shupng)增加。2.激素发生规律性变化：在开花和幼果生长期，IAA、CTK、GB含量含量升高，在成熟时，Eth含量升高。分裂(fnli)伸长(shn chn)成熟衰老相对浓度CTKABAIAAGBEth苹果果实生长期浓度变化第十五页，共三十九页。10.3 10.3 植物的休眠生理植物的休眠生理 植物的休眠（dormancy）是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。强迫性休眠（force dormancy）：由于(yuy)环境条件不适宜而引起的休眠。生理性休眠（physiological dormancy）因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。植物的休眠器官：种子（如一、二年生的植物）；芽（多年生落叶树木）；根系、块根、块茎（多年生草本植物）。了解植物休眠的原因，人为调控休眠在农业生产中具有重要意义。第十六页，共三十九页。10.3.1种子休眠的原因和破除 种子成熟后，即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。通常情况下，种子的休眠原因：1.种皮限制2.种子未完成后熟3.胚未完全成熟4.抑制物质(wzh)的存在第十七页，共三十九页。1 种皮限制(xinzh)(xinzh)l种皮不透水：苜蓿、紫云英l种皮不透气：椴树种子l种皮太硬：苋菜种子l处理方式：物理：机械方法擦破种皮化学(huxu)：98%H2SO4处理皂荚种子1小时，清水洗净后40温水泡86小时。第十八页，共三十九页。2种子(zhng zi)(zhng zi)未完成后熟l后熟(after ripening):有些种子的胚已发育完全，但仍不能萌发，它们一定要经过一定时间的休眠，在胚内部发生某些生理生化变化(binhu)。这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟。l如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏类种子。l处理方式：层积处理（stratification）将需要后熟的种子，在低温下（110）分层放在湿砂中处理一定时间（13个月），然后可在合适的环境中萌发。第十九页，共三十九页。3胚未完全(wnqun)(wnqun)成熟l一些兰科、列当科及毛茛科植物的种子的胚在种子脱离母体时尚未完全成熟，要经过几周到几月的休眠期，在形态解剖上发生(fshng)进一步的变化，胚才达到成就而萌发。如银杏,欧洲白蜡等l处理方式：低温处理第二十页，共三十九页。4抑制物质(wzh)(wzh)的存在l在果实(gush)（如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果肉）、种子（如苍耳、甘蓝的种皮、茑尾的胚乳、菜豆的子叶）中含有抑制萌发的物质。l处理方式：用水冲净种子，冲去抑制物质第二十一页，共三十九页。二延迟(ynch)(ynch)器官休眠的打破与延长1、机械破损 如擦破、切破去除豆类种子(zhng zi)种皮等。2、温度处理 如棉花等用3545OC温水处理，促进萌发。3、化学处理 用硫酸处理棉花、皂角等种子，GA处理可有效打破银杏、人参种子的休眠。4、清水冲洗 西瓜、甜瓜等的种子。5、物理因素 利用X射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子也有破除休眠的作用。B9和PP333防止花生收获前发芽;0.4%的萘乙酸甲酯处理，使马铃薯安全贮藏。第二十二页，共三十九页。10.4植物(zhw)(zhw)的衰老生理1、定义；衰老 Senescence:指一个器官或整个植株生命功能(gngnng)逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。图图10.1110.11离体燕离体燕麦胚芽鞘在诱麦胚芽鞘在诱导导(yudo)(yudo)衰老衰老（暗中，（暗中，25 25）过程中叶绿）过程中叶绿素、氨基酸和素、氨基酸和蛋白质的变化蛋白质的变化（引自（引自Martin Martin 和和Thimann,1972 Thimann,1972）第二十三页，共三十九页。2、衰老的类型：根据植物与器官衰老和死亡的情况，一般将植物衰老分为4种类型：1）、整株衰老型 即整个植株衰老，如草本植物（如玉米、小麦等）。但多年生植物（如竹），一旦开花也整株衰老死亡。2）、地上部分衰老型 多年生草本植物（如苜蓿、芦苇等）地上部分每年衰老死亡，但根及根状茎仍生活多年。3）、渐进衰老型 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代(qdi)。4）、落叶衰老型 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落。第二十四页，共三十九页。3、衰老的意义：衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程，不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有益的。适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利(bl)的，因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。第二十五页，共三十九页。10.4.2 衰老时的生理(shngl)(shngl)生化变化1、蛋白质含量(hnling)下降2、核酸含量降低3、光合速率下降4、呼吸速率下降5、膜结构破坏6、IAA,GA,CTK下降，而ABA和ETH上升。图10.12第二十六页，共三十九页。图图 10.12 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化蚕豆衰老叶片中生理生化(shn hu)(shn hu)变化变化 （引自李合生，（引自李合生，20022002）光合作用、呼吸作用以光合作用、呼吸作用以COCO2 2计计第二十七页，共三十九页。10.4.3影响(yngxing)(yngxing)衰老的外界条件1、光 延迟衰老，但强光加速衰老。2、温度(wnd)合适温度(wnd)延迟衰老，但温度(wnd)过高或过低都加速衰老。3、水 合适水分延迟衰老，但水分过高或过低都加速衰老。4、矿质营养 N、Ca、K等延迟衰老。第二十八页，共三十九页。10.4.4 衰老(shuilo)(shuilo)的原因1、营养竞争理论Molish认为：生殖器官的生