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第 43 卷 第 2 期2023 年 3 月中国沙漠JOURNAL OF DESERT RESEARCHVol.43 No.2Mar.2023黄韵杰，李永刚，尹本丰，等.齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）氮磷计量特征对降水量的响应 J.中国沙漠，2023，43（2）：1-10.齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）氮磷计量特征对降水量的响应黄韵杰1，2，李永刚1，尹本丰1，张元明1（1.中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100049）摘要：荒漠藓类植物是典型的变水植物，对水分能够快速做出反应，恢复光合、呼吸等生理活性，且荒漠藓类植物对水分的敏感性显著高于维管束植物。藓类植物的生态化学计量特征易受到微环境影响，对于藓类植物生态化学计量特征是否受荒漠降水梯度的影响并不清楚。为深入了解荒漠藓类结皮氮（N）、磷（P）化学计量特征对荒漠年降水的响应特征，以齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）作为研究对象，测定3个年降水量下齿肋赤藓植物地上、地下部分N、P元素含量，分析不同降水梯度下齿肋赤藓植物N、P元素化学计量特征。结果表明：（1）齿肋赤藓植物地上部分N、P含量显著高于地下部分，地下部分N、P元素的变异系数比地上部分高，齿肋赤藓植物地上部分氮磷比（N P）值为10.1712.03，生长可能受到氮限制；（2）随年降水量的增加，齿肋赤藓植物地上部分N、P含量呈下降趋势，N P比均呈升高趋势；（3）齿肋赤藓植物N、P含量显著正相关，且随年降水量的增加，齿肋赤藓植物地上、地下部分的N-P幂关系指数无显著变化。古尔班通古特沙漠齿肋赤藓植物在N、P养分分配上具有较高的稳定性，且能够通过调节地上与地下部分N、P元素化学计量特征维持其生长以适应荒漠降水量的变化。关键词：生态化学计量学；养分特征；古尔班通古特沙漠；年降水量；齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）文章编号：1000-694X（2023）02-001-10 DOI：10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00107 中图分类号：Q948.1 文献标志码：A0 引言 氮（N）和磷（P）是影响植物生长发育的主要营养元素1。N、P元素是构成有机体内蛋白质、磷酸等物质的基础，对调节植物生长和代谢具有重要作用2。通常认为氮磷比（N P）是判断植物生长发育是否受N、P元素的限制，因此对植物N、P元素化学计量特征的研究有助于加深对植物生长和环境适应性的理解，进而促进对陆地生态系统养分调控和元素生物地球化学循环机制的深入理解3。N P可以衡量植物生长对于N、P的限制程度，N、P含量较低的植物会倾向于在氮限制或磷限制的环境中成为优势种；传统的氮磷限制假说认为，当植物叶片NP 小于 14 时，植物生长受氮限制；当 N P 大于 16时，植物生长受磷元素所限制；当N P为1416时，植物生长可能同时受或不受氮磷元素限制4-6，但也有诸多研究认为不同的功能群植物受氮磷限制的临界氮磷比值存在差异7，如常绿针叶林、豆科植物及草本植物的临界值分别为10、89、12。尽管氮磷限制假说饱受争议，但其依然广泛运用于荒漠8-9、草原10、森林11等多种生态系统中用于推断植物、土壤的养分限制。在养分受限的环境中，植物养分的分配对植物资源的吸收和利用起着关键作用，并与植物生长速率、繁殖、防御和适应环境异质性的策略有关。此外，植物的地上和地下部分直接相互依赖，与捕获和利用光、养分和水资源的吸收和利用密切相关12，因此将植物器官间营养元素可塑性作为植物生长和环境适应性的重要研究内容。通常使用变异系数（CV）来描述植物器官间元素变异性或可塑性13，由于植物不同器官所面临的环境不收稿日期：20220304；改回日期：20220723资助项目：国家自然科学基金项目（42007099，U2003214）；新疆维吾尔自治区“天池博士计划”项目作者简介：黄韵杰（1998），男，重庆人，硕士研究生，研究方向为植物逆境生态学。E-mail：通信作者：张元明（E-mail：）中国沙漠第 43 卷同，不同器官的适应能力可能不同。可塑性高的生物具有更大的生态幅度和适应性，不同器官间元素分配不同，可塑性不同，功能不同，因此植物不同器官间往往存在养分的幂指数关系。养分的幂指数关系和营养元素化学计量动态平衡关系为研究植物器官间营养元素分配提供了解决方向，用于解释植物体资源分配的一般原则或分配规则。不同植物器官中N、P元素含量的变化常采用幂指数关系表示，其中常见的N-P幂指数显著小于114-16；Reich等15发现，在全球范围内，叶片N-P幂指数约为2/3；Niklas等16发现发育中的叶片中 N-P幂指数约为 3/4，且在植物体经历从初级生长到次级生长的过渡时，N-P幂指数会发生转变；Tian等17认为，植物叶片的N-P幂指数与全球范围内的温度、降水和植物功能类型等多种因素有关。其中，气候可以通过调节土壤中的养分条件来影响植物中的N、P元素含量。降水量的变化可以通过控制凋落物输入、分解和淋溶等过程来影响土壤N和P的有效性18，进而影响植物营养元素的吸收和利用，最终引起植物生态化学计量特征的改变。近年来，国内外展开了大量有关降水变化对植物养分吸收和利用的研究。王珊等19发现在荒漠生态系统中，植物受水分胁迫的条件下均会表现出碳素积累、氮磷元素限制的格局，对N、P元素的利用不活跃。在荒漠生态系统中，藓类植物较维管束植物对荒漠降水更为敏感，因此在荒漠生态系统中藓类植物的养分吸收与利用是否更易受降水变化的影响是一个值得探索的问题。荒漠藓类植物对荒漠地表的稳定、水分分配、养分循环、能量平衡、抗风蚀和水蚀能力以及土壤微环境的改善具有重要作用，是干旱区土壤生物结皮的重要组成部分。荒漠藓类植物是典型的变水植物，干旱缺水时通常处于休眠状态，当环境适宜时，可以快速恢复光合生理活性，说明荒漠藓类植物对环境水分具有较强的敏感性。前期的研究发现荒漠藓类植物易受到微环境的影响，表现为灌丛下藓类植物具有较高的N、P含量等特征，主要由于灌丛的存在能够为藓类植物遮光、提供水分和养分等有利条件20。在古尔班通古特沙漠中由东南到西北年降水量呈降低趋势，因此在该沙漠中藓类植物化学计量特征是否随年降水量的变化而变化？藓类植物化学计量特征是否能够响应该沙漠年降水量的变化？通过测定和比较不同降水背景下齿肋赤藓地上部分与地下部分N、P元素含量、N P间以及N-P幂指数间差异，阐明不同降水背景下荒漠藓类植物化学计量特征间差异以及其对环境适应性策略，有助于进一步加深荒漠藓类植物对荒漠水分的敏感性以及对荒漠不同降水环境的适应性特征的理解，为未来全球气候变化背景下预测荒漠藓类植物生长发育特征提供科学理论支持，同时为荒漠藓类植物在荒漠生态系统中拓植奠定科学数据基础。1 材料与方法 1.1研究区概况古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地腹心（4411 4620 N，8431 9000 E）21，固定半固定沙丘占总面积的87%22，面积约为4.88104 km2，是中国最大的固定半固定沙漠。年降水量为 70190 mm，属于温带大陆性气候，年潜在蒸发量达2 606.6 mm，夏季最高温度超过40，冬季最低温度低于-20，年日照时间为2 7802 980 h23。由于降水稀少、气候干燥、潜在水分蒸发量大、日照时间长等恶劣的环境条件，古尔班通古特沙漠植被结构及组成单一、分布稀疏24。在古尔班通古特沙漠固定半固定沙丘上大面积覆盖有生物土壤结皮，苔藓结皮是生物土壤结皮发育的高级阶段，主要是由藓类植物组成，其中齿肋赤藓是该沙漠中藓类植物的优势物种25。1.2方法古尔班通古特沙漠沿东南到西北年降水量呈下降趋势，因此我们沿该沙漠从东南到西北设置3个研究调查点，每个研究样点均有齿肋赤藓分布，使用 GPS 仪记录调查点的位置，并根据调查点的GPS坐标，通过国家气象科学数据中心（http：/ m10 m的样地，每个样点沙丘底部选取生长在裸露地的、避开灌丛等植被的齿肋赤藓植物样本30份。使用单面刀沿土壤表面将齿肋赤藓地上部分（茎叶体）与地下部分（假根）分离，分别采集后对植物样品进行清洗，除去表面沙土，70 下烘至恒重，2第 2 期黄韵杰等：齿肋赤藓（Syntrichia caninervis）氮磷计量特征对降水量的响应使用球磨仪分别将齿肋赤藓地上部分与地下部分研磨成粉，使用流动分析仪（AA3，德国）氮磷联测法对样品进行全氮、全磷含量的检测。1.3数据统计分析数据处理、统计分析、绘制图表均利用 R4.1.2（R Development Core Team 2021）完成。将植物地上、地下部分 N、P 和 N P 采用单因素方差分析（ANOVA）和最小显著差异法（LSD）进行方差分析和显著性多重比较，采用配对T检验方法检验植物不同部位的养分化学计量是否存在差异，采用Pearson相关性分析法26对齿肋赤藓植物地上、地下部分氮磷化学计量和化学计量比进行相关性分析，利用 模 型 回 归（Reduced major axis regression，RMA）对N、P元素进行N-P幂指数关系分析。lg Y=lg X+（1）式中：X和Y是特定部位的元素浓度；表示该函数的斜率，表示两种元素的幂关系指数。利用植物N和P浓度的对数转换值使用模型回归估计N-P幂指数关系中的和参数。N-P幂指数关系的参数估计是通过使用R的“lmodel2”包中的“lmodel2”函数实现的。我们采用似然比检验（likelihood ratio test，LRT）成对比较各幂指数函数之间是否存在差异。似然比检验是通过使用 R的“smatr”包中的“sma”函数实现14。采用变异系数（CV）描述植物器官中的元素可塑性。CV=SDM 100%（2）式中：CV（%）表示变异系数，通过各样点养分含量计算得；M为各样点养分含量或N P比所对应的平均值；SD是各样点养分含量或N P比所对应的标准偏差。2 结果与分析 2.1降水梯度下齿肋赤藓植物N、P含量及其计量比值不同降水梯度下齿肋赤藓植物地上部分 N、P含量均显著高于地下部分，地下部分的N P均显著高于地上部分（图1）。不同降水梯度间齿肋赤藓植物地下部分N含量无显著性差异外，地上部分N含量、地上和地下部分的P含量和N P存在显著的差异。地上部分N、P含量均表现为G1（N：13.160.25 mg g-1、P：1.230.03 mg g-1）、G2（N：12.400.33 mg g-1、P：1.220.03 mg g-1）显著高于G3（N：10.960.26 mg g-1、P：0.920.03 mg g-1）；地下部分 P含量则表现为G2（0.790.03 mg g-1）最高，显著高于G3（0.710.02 mg g-1）；地上、地下部分 N P均表现为G3（地上部分：12.030.27、地下部分：14.520.54）最高，且显著高于 G1（地上部分：10.720.16、地下部分：12.340.36）和G2（地上部分：10.170.16、地下部分：12.580.41）。不同研究区藓类植物地上部分的P、地上部分的N含量（G3除外）显著高于地下部分（P0.05），N P则表现为地下部分显著高于地上部分（P0.05）。对各样点齿肋赤藓地上、地下部分植物的N、P及N P的均值与年降水量做线性回归分析。齿肋赤藓植物地上部分N、P含量随着年降水量的增加呈下降趋势（P0.001），而地下部分 N、P含量随年降水量的增加无显著变化规律；地上部分和地下部分的N P随着年降水量的增加表现为上升趋势（P0.001）。随年降水量的增加，地上/地下部分N含量比值与地上/地下部分P含量比值均呈下降趋势（P0.001），降水量的增加能够降低地上部分与地下部分N、P含量间的差异。地上/地下部分N P在3个研究区之间无显著差异（图2）。2.2降水梯度下齿肋赤藓植物 N-P 幂指数计量关系对齿肋赤