白蚁、黏土与生态环境相互作用研究进展_靳正雅.pdf

第 59 卷 第 1 期2 0 2 3 年 1 月林业科学SCIENTIASILVAESINICAEVol.59,No.1Jan.,2 0 2 3doi:10.11707/j.1001-7488.LYKX20210686收稿日期:2021-09-12;修回日期:2021-10-24。基金项目:国家自然科学基金项目(31772515,31500530)。王偲为通讯作者。白蚁、黏土与生态环境相互作用研究进展靳正雅钱沉鱼杜澄举马涛温秀军王偲(华南农业大学林学与风景园林学院广州 510642)摘要:白蚁、黏土与生态环境三者之间存在复杂的相互作用,有较多研究关注高等白蚁(白蚁科)对黏土分布的影响及其生态学作用。一方面,黏土矿物是一些高等白蚁地理分布的限制性因素;另一方面,白蚁活动可以改变黏土矿物的分布和化学风化过程。在修筑蚁丘的过程中,高等白蚁将大量富含黏土的深层土搬运至地表,使得蚁丘更加坚固。同时,黏土的吸水性和保水性能够维持蚁丘内部湿润、恒温的微生境,从而保障白蚁共生真菌的生长。这些黏土通过雨水冲刷重新进入地下,可促进土壤颗粒循环,提高蚁丘及周围土壤的肥力和保水性,为植被的生长和动物群落的发展创造有利环境。在热带地区干旱和半干旱的环境中,富含黏土的白蚁丘可以提高生态系统的异质性和对干旱的耐受性,从而延缓全球气候变化带来的不利影响。在一些发展中国家,白蚁丘中的黏土还被用作建筑材料和作物栽培基质,并广泛的被非洲地区的妇女(尤其是孕期妇女)取食。最近的研究表明,鼻白蚁科的低等白蚁与黏土也存在复杂的相互作用。一些低等白蚁利用黏土修建泥线、泥被等生物结构,并搬运黏土以填充食物的缝隙和空洞。这些黏土不仅能提高食物湿度,促进低等白蚁取食木质纤维,还具有支撑食物的作用。此外,一些黏土矿物能引发低等白蚁的聚集行为,有望作为引诱材料,为有害白蚁的防治带来新的思路。关键词:黏土;白蚁;生态环境;白蚁丘;生物多样性;保水性;白蚁防治中图分类号:S718.7;Q968文献标识码:A文章编号:1001-7488(2023)01-0143-08Research Progress on the Interaction among Termites,Clay,and Ecological EnvironmentsJin ZhengyaQian ChenyuDu ChengjuMa TaoWen XiujunWang Cai(College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural UniversityGuangzhou 510642)Abstract:There are complicated interactions among termites,clay,and ecological environment.Many studies have focused on the impact of higher termites on clay distribution and their ecological role in recent decades.The clay mineralogy is a restriction factor for determining the geographical distribution of some higher termites in the family of Termitidae.Meanwhile,termite activities can change the distribution of clay particles and accelerate the weathering process of clay minerals.Some higher termites transport large amounts of clay from the deep layer of soil to the surface for constructing termite hills or mounds.Clay not only improves the structural robustness of the hill but also creates suitable microhabitats with moisture and near-constant temperature conditions that ensure the growth of termite symbiotic fungi.In addition,the clay relocated by termites can be washed into surrounding soil by rain and promote the circulation of soil particles,significantly improving soil fertility and water retention and thus creating a favorable environment for the growth of vegetation and the development of animal communities.In arid or semiarid areas in tropical regions,the termite mounds rich in clay can improve heterogeneity of ecosystems and drought resistance,thus helping ecosystems to confront the challenge of global climate changes.In some developing countries,the clay collected from termite hills can be used as construction materials and cultivation substrates.Also,high proportions of women(especially pregnant women)in rural areas of Africa widely eat the clay-enrich soil collected from termite mounds.Some latest studies have also showed interactions of clay and lower termites in the family of Rhinotermitidae.Some lower termites usually transport large amounts of clay to construct mud tubes or sheetings,or use clay to fill the voids of food.Clay induces feeding activities of these lower termites by moistening wood fibers as well as providing structural supports.In addition,some clay minerals trigger the aggregation behaviors of subterranean termite pests and can be used as bait attractants,providing new ideas for the control of harmful termites.林业科学59 卷Key words:clay;termite;ecological environment;termite mound;biodiversity;water-retention property;termite control白蚁常被视作危害建筑和木质结构的有害生物,然而近年来大量研究表明白蚁参与了许多重要的生态过程,在凋落物与木质素分解、土壤有机质与无机盐循环等过程中发挥着重要作用(Holt et al.,2000;Traor et al.,2015;Bottinelli et al.,2015)。白蚁搬运土壤修筑蚁丘、巢穴、真菌培养室、地下通道等生物结构,这一过程能够影响和改变土壤的理化性质(Collins,1977;Harit et al.,2017)。Jouquet等(2006)对比了白蚁、蚂蚁和蚯蚓对土壤生态的影响,发现白蚁运输土壤的行为可能比蚯蚓的“松土”行为在更大程度上影响土壤的理化性质。黏土是土壤主要的组成矿物之一,由硅铝酸盐矿物风化后形成,具有一系列特殊的物理与化学性质。作为一种相对脆弱的生物,白蚁在修筑各种生物结构时,会通过添加黏土来提高生物结构的稳定性,并保持生存环境的湿润,从而保护自身免受天敌捕食并避免脱水的威胁。根据白蚁体内是否存在帮助分解纤维素与木质素的肠道共生鞭毛虫,白蚁可分为高等白蚁即白蚁科(Termitidae),低 等 白 蚁 如 鼻 白 蚁 科(Rhinotermitidae)等。一些高等白蚁会搬运和使用深层土壤(富含黏土颗粒)及小粒径的土壤颗粒(黏土矿物)来建造蚁丘(Jouquet et al.,2011),或修筑泥被和泥道等结构以辅助觅食(Harit et al.,2017)。高等白蚁的这些活动不仅会改变表层土壤的理化性质,还 可 影 响 黏 土 矿 物 的 分 布(Jouquet et al.,2015),并间接影响生物群落的结构与丰度,维持生态系统的稳态,从而在较大的地理尺度上抵御水资源短缺和延缓荒漠化过程(Bonachela et al.,2015)。此外,近年来一系列研究表明,黏土在低等白蚁的觅食过程中也具有重要作用。本文对白蚁、黏土与生态环境三者之间相互作用的研究进行了归纳总结,讨论未来的研究方向,供相关研究者参考。1高等白蚁与黏土相互作用1.1黏土对高等白蚁分布的影响与沙土相比,黏土具有颗粒细、可塑性强的特点,比较适宜白蚁修筑巢穴和泥被等生物结构。因此,黑翅土白蚁(Odontotermes formosanus)和黄翅大白蚁(Macrotermes barneyi)主要在土壤黏性重的区域筑巢、觅食(汤仁发,1983;陈崇征等,2007)。同时,生存环境中的黏土矿物及其含量还可影响白蚁丘的形状。分布于印度南部的白蚁在淋溶土基质上修筑的蚁丘黏土含量较高,形状较为简单;而在铁铝土基质上修筑的蚁丘黏土含量较低,形状却更为复杂(Jouquet et al.,2015)。黏土的种类也会影响不同种类高等白蚁的分布。如塞内加尔维德角半岛有 2 种常见的大白蚁属(Macrotermes)白蚁:可可大白蚁(M.bellicosus)和近明大白蚁(M.subhyalinus)。其中可可大白蚁大多分布于土壤中富含高岭土的区域,而近明大白蚁常分布于土壤中富含蒙脱石和凹凸棒土的区域(Leprun et al.,1976)。此外,黏土的运输难度也可影响高等白蚁的分布,如可可大白蚁修筑蚁丘时通常会深入地下以挖掘富含黏土的土壤,而在一些地势较低的区域,由于表层土壤排水不良,白蚁无法挖掘并获取黏土含量丰富的深层土壤,此时,该 区 域 内 白 蚁 丘 的 数 量 会 明 显 减 少(Abe et al.,2009b)。1.2高等白蚁对黏土分布和结构的影响1.2.1高等白蚁活动改变黏土分布高等白蚁会优先使用较细的颗粒修筑蚁丘,使得蚁丘富含黏土(Miedema et al.,1977;Abe et al.,2009b)。Miedema等(1977)分别研究了有可可大白蚁生活的白蚁丘和已废弃的白蚁丘,发现两类蚁丘中的黏土含量都高于